За что отвечают нейроны у человека. Нейроны

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.




В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.


Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

  • ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
  • комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
  • проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.


Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).


Вид со стороны левого полушария


Вид сзади


Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.


Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.


Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).


Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).


Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .


Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.


Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Сегодня мы рассмотрим такие вопросы как: что такое мозг, из чего он состоит , какие функции выполняет и каким образом мы мыслим, вспоминаем и принимаем решения.

Что такое головной мозг и из чего состоит?

Это наш центральный процессор, системный администратор нашего тела, это орган ЦНС (Центральной нервной системы). От животных мы отличаемся способностью мыслить и прогнозировать, принимать невыгодные решения, но во благо других людей.

Почти 80% мозга состоит из воды (в основном в цитоплазме клеток), а еще 10-12% липидов (жира) и 8% протеина. Хотя на его долю приходится всего 2% от массы тела, головной мозг использует полностью 20-25% поставок организмом кислорода, питательных веществ и глюкозы (в качестве топлива), все из которых поставляются постоянным потоком крови. Головной мозг защищен толстыми костями черепа и гематоэнцефалическим барьером, но характер (как сложной системы) человеческого мозга, тем не менее, делает его неустойчивым ко многим видам заболеваний.

Около 100 миллиардов нейронов передают сигналы друг другу с помощью 1000 триллионов синаптических связей. Происходит постоянный приток и анализ различной информации из вне.

Мозг отвечает за контроль всех телесных действий и функций. Это также центр мышления, обучения и памяти. Мозг дает нам способности, чтобы думать, планировать, говорить, представлять, спать, использовать разум и эмоции.

Как мы размышляем?

В данный момент вы читаете этот текст, вы видите каждую букву, понимаете ее. Разберемся, почему же вы понимаете, что читаете и, твердо убеждены в правильности своих мыслей.

Это задача не из легких, но любую задачу можно решить, применив метод анализа, тоесть дробления сложного вопроса на понятные элементы, соответствующую статью сайт скоро выпустит.

  1. Органы чувств. Они так называются, потому что взаимодействуют с окружающим вас миром. Выделяют 6 органов чувств: глаза, уши, нос, кожа, язык и вестибулярный аппарат. У животных в процессе эволюции были развиты еще и эхо-локация, ощущение магнитного поля Земли и другие чувства.

С органами чувств разбираться глубоко не будем, итак понятно, что такое кожа или уши. Но вернемся к нашему примеру, мы читаем, задействуем свои глаза. Что происходит дальше.

  1. Рецепторы. Любой из органов чувств имеет свои рецепторы, это нервные клетки находящиеся «в связке» с каким-либо органом чувств. Рецепторы в глазах трансформируют картинку от глаз, упорядочивают ее. Систематизируется информацию об оттенках цветов, которые вы видите, где какой цвет находится, о различных физических предметах и их местоположении в пространстве, о многих других вещах. Вся систематизируемая информация направляются во вставочные нейроны.

В нашем примере с чтением, на этом этапе, вы еще ничего не понимаете.

  1. Вставочные нейроны. Это нейроны-посредники, они получают информацию от рецепторов и меняют ее в электрические сигналы. Что-то наподобие азбуки Морзе, только вместо букв и точек мы имеем картинку перед нашими глазами и эти самые электрические сигналы. Весь этот поток «летит» к коре головного мозга, к нейронам, находящимся в нем. Представьте, что нейрон – это проходная комната. И первыми «открывают дверь в комнату» дендриты.

Ваш мозг все еще не понимает слов.

  1. Дендриты – это «входная дверь» в нейрон, уже в мозге (на самом деле информация может «пробить стену и влететь в нейрон» и без двери). Дендрит ПОНИМАЕТ, что пришла какая-то информация. Но сам он нифига не понимает, что это значит. Для него вы читаете что-то вроде «N?n h?o, w? de x?nx?», непонятные слова, ошибка 404. Дендрит отправляет эту информацию в «дверь выхода» — аксон.
  2. Аксон в нервной клетке имеет множество ответвлений, он ищет совпадения поступающей информации в других нейронах. И находит их! Ваш мозг, ВНЕЗАПНО, осознает, что знает русский язык, так как информации полно в других нейронах. И «дорожки» от одного нейрона к другому постоянно используются, они надежные, крепкие. Параллельно с этим, в аксонах вырабатываются нейромедиаторы, отвечающие за наше настроение, энергию и здоровье. И вот нейроны поздравляют друг друга нейромедиаторами за «взаимное согласие и понимание».

Вот как работает мозг в познавательной деятельности !

Резюмируя: глаза/уши/язык.. собирают информацию, она накапливается в соответствующих рецепторах, те ее структурируют и посылают во вставочный нерв, где она трансформируется в электрические сигналы, эти сигналы принимают нервные клетки и их дендриты в коре мозга. Дендриты направляют эту информацию в аксон «на поиск соответствия». Аксон «ищет совпадения» через нейронные связи с другими нейронами. Все это происходит за доли секунды.

Если аксон не находит «совпадения», то создается тоненькая связь с новым нейроном (да, они все-таки создаются). Чем больше вы учите новой информации – тем больше создается связей и тем они крепче.

Обратное правило: если вы не учите что-то, забываете, то связи становятся тоньше. Но их можно быстро восстановить!

Рассмотрим еще 3 интересных примера: вы учитесь водить автомобиль(А), вам на голову летит кирпич(Б) и вы ищете по дому шариковую ручку(В).

А. Представьте, что вы впервые сели за руль. Вокруг столько кнопочек, 3 педали (ну или 2), всякие коробки, зеркала, так еще нужно представлять габариты автомобиля, понимать, «проеду ли я тут?». И ведь вы вроде знаете, что «выжимаем тормоз, снимаем с ручника…». Вы пробуете это делать, но руки не слушают, ноги, случайно, педали выжимают не до конца, забыли включить фары и т.д. Что происходит?

Связи между нейронами, где хранится память о вождении авто есть, но нет связей проходящих к мышцам. Цель обучения – создавать и укреплять эти нервно-мышечные связи и создавать новые между нейронами в мозге. Чем больше учишься – тем больше связей между нейронами и тем они крепче.

Замечали, как быстро вы выключаете будильник по утрам?)
Б. На вас летит кирпич! Типичная ситуация, с кем не бывало) Как только вы это осознаете, вы не ищете связи между нейронами с памятью о физике, вы не думаете, что «судя по его траектории, он пролетит мимо» или «он небольшой и попадет в плечо, а у меня толстая куртка и я ничего не почувствую». Как только до дендритов доходит информация «о летящем на вас кирпиче», вся логичность просто выключается, за дело берутся инстинкты, и вы отпрыгиваете, даже если у вас болит нога/спина/живот и вообще вам лень. Где есть угроза жизни – рулят инстинкты. Где нет – происходит поиск в нейронах мозга и нервно-мышечных связях.

В. Ищете ручку. Вам поступил важный звонок, нужно кое-что быстренько записать. Вы начинаете искать ручку, ищете глазами, спрашиваете у кого-то, нигде нет. Мозг работает очень активно, проверяются десятки тысяч связей между нейронами. Вырабатываются стрессовые нейромедиаторы, которые подгоняют мозг, как суровый офицер в армии гоняет солдат. Стресса еще больше, вдруг начинают проверяться альтернативные варианты как записать, и вы записываете на своем же телефоне, на компьютере, забираете чужой мобильник и там пишете, пытаетесь запомнить. Вам уже плевать на все, нужно тупо записать.

Все прошло, вы поговорили, информация «сохранена». Нейроны снова активно вырабатывают нейромедиаторы, но уже положительные, «поздравляю вас, коллега!»

Теперь понимаете, почему вы можете потерять дома мобильный, но никогда полностью не разучитесь водить машину.

И еще! Наверно вы слышали, что продавцы в магазинах часто дают подержать товар в руки – это не просто так! Таким образом у вас задействованы почти все органы чувств, вы видите товар, чувствуете его, еще и продавец его нахваливает (звук) – нейроны и связи создаются очень быстро. Быстрее, чем вы бы просто прочитали обзор на этот товар. Вот такая тонкая психология.)

Как мы мечтаем?

Мы можем мечтать абсолютно где угодно и когда угодно, это очень важная функция мозга! Мечты расслабляют человека, придают ему оптимизма, что, в конечном итоге, положительно сказывается на его отношении к окружающему миру. Ведь каким мы видим мир – такой он и есть.

Мечты добавляют осмысленность, логичность в нашу жизнь, как бы это странно не звучало. Они показывают к чему нам стремиться, и пока мы стремимся к мечте – мы счастливы.

Традиционно считается, что за мечты отвечает правое полушарие головного мозга. Формально это не совсем так, человек активно мечтает, когда «выключена» логика и рациональность + вырабатываются нейромедиаторы: эндорфин, ГАМК, серотонин, мелатонин. Необязательным условием является подавление «возбуждающих» нейромедиаторов.

Вспомните свое состояние, перед тем как начинаете мечтать, это монотонное и рутинное действие, когда вы не решаете никаких задач и нет стресса и «отключаетесь».
Что происходит в голове в момент «отключения» от реальности? Рассмотрим на примере.
Достаточно лишь одной маленькой, но приятной мысли. Вы идете по знакомой улице, ничего не мешает, не спешите, нет медведей и других опасностей. Заметили красивое дерево, оно вам напомнило что-то приятное. Аксон помог найти эту информацию в каком-то нейроне и выработал положительные нейромедиаторы.

Нейромедиаторы попали в клетку с этим воспоминанием, та, в свою очередь, «обрадовалась» этим положительным моментом и направила и в свой аксон запрос на поиск совпадений. Тот находит их очень быстро и их тысячи, везде вырабатываются положительные нейромедиаторы. В этом моменте, вы уже видите не просто «дерево», ваш мозг вам напомнил, как вы когда-то ездили с друзьями на озеро, шашлыки, музыка, лето. Аксоны активно ищут еще больше совпадений, и вот уже условно весь мозг рад) Он стремится продлить это воспоминание и «дорисовывает» еще больше красок + вы уже фантазируете о будущем, теперь «совпадения не ищутся», а «создаются» исходя из прошлых событий.

— А как пройти до улицы Ленина? — кто-то вас спросил.

Так, встряска, норадреналина нам, глутамата, «отрубить» весь мелатонин… Мозг очень быстро перестраивается, что от нас хотят? Как пройти до Ленина, аксонам приказываю искать ответ в нейронах…

(Через 2-3 секунды вы отвечаете) – А, это вам туда до упора.

Вы, вдруг, осознаете, что не помните, как прошли последние 100-200 метров. Ведь только что были «шашлыки, озеро». Случалось?

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

  • Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
  • Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
  • Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
  • Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
  2. количество и характер ветвления отростков,
  3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроны головного мозга. История открытия нейрона. Строение нейрона. Рождение нейрона, миграция, его функции и механизм действия. Отчего гибнут нейроны.

Нейроны головного мозга – термин на слуху у каждого кому близка тема ДЦП, но далеко не каждый знает, что собой представляет нейрон, как устроен и как работает.

Нейрон, или неврон в переводе с греческого – волокно, нерв.

Нейроны - это узкоспециализированные клетки из которых состоит нервная система. Задача нейронов – обмен информацией между телом и мозгом.

Нейроны - электрически возбудимые клетки, которые обрабатывают, хранят и передают информацию с помощью электрических и химических сигналов.

Нейроны головного мозга – история открытия

До недавнего времени большинство нейробиологов считали, что мы рождаемся с определенным набором нейронов и это окончательная цифра. В дальнейшем нейроны могут только гибнуть, но не могут восстанавливаться. Видимо отсюда и произошло высказывание, что «нервные клетки не восстанавливаются».

Используя набор нейронов, данных при рождении, ребенок по мере взросления выстраивает их в цепочки, соответствующие определенным навыкам и опыту. Таким образом эти цепочки являются информационными магистралями между мозгом и различными участками тела. Ученые полагали, что после того как нейроны головного мозга создали цепь, добавление в неё новых нейронов невозможно т.к. это нарушит информационный поток и отключит коммуникативную систему мозга.

В 1962 году представление о нейронах претерпело значительное изменение. Нейробиологу Джозефу Альтману удалось доказать факт рождения новых нейронов в мозге взрослой крысы. А в последующие годы были приведены доказательства миграции новых нейронов от места своего рождения в другие области мозга.

В 1983 году процесс рождения новых нейронов удалось зафиксировать и в мозге взрослой обезьяны.

Это открытие было настолько удивительным и невероятным, а мнение о нейронах мозга настолько устоявшимся, что что многие ученые отказывались верить, в возможность подобных процессов в мозге человека.

Однако последние десятилетия доказали рождение нейронов и в мозге взрослого человека.

Для некоторых нейробиологов и по сей день нейрозенез во взрослом мозге является недоказанной теорией. Но большинство считают, что открытие нейрогенеза открывает невероятные возможности в области неврологии человека.

Строение нейрона

Основными составляющими нейрона являются:

  • тело клетки с ядром
  • расширения клетки – аксон и дентрит
  • терминаль (концевая ветвь аксона)
  • глии (глиальные клетки)

Центральная нервная система (включая головной и спинной мозг) состоит из двух основных типов клеток – нейроны и глии. Глии количественно превосходят нейроны, но нейрон остается главной клеткой нервной системы.

Нейроны используют электрические импульсы и химические сигналы для передачи информации между различными областями мозга, а также между мозгом и остальной частью нервной системы.

Все, что мы думаем, чувствуем и делаем, было бы невозможно без работы нейронов и их опорных клеток, глиальных клеток.

Нейроны имеют три основные части: тело клетки и два расширения, называемые аксоном и дендритом. Внутри тела клетки находится ядро, которое контролирует активность клетки и содержит генетический материал клетки.

Аксон выглядит как длинный хвост, его задача передавать сообщения. Дендриты выглядят как ветви дерева и выполняют функции получения сообщений. Нейроны общаются друг с другом через крошечное пространство, называемое синапсом, между аксонами и дендритами соседних нейронов.

Существует три класса нейронов:

  1. Сенсорные нейроны- несут информацию из органов чувств (таких как глаза, уши, нос) в мозг.
  2. Моторные (двигательные) нейроны- контролируют добровольную мышечную активность, такую как речь, а также передают сообщения от нервных клеток в мышцы.
  3. Все остальные нейроны называются — интернейронами.

Нейроны являются наиболее разнообразными клетками в организме. Внутри этих трех классов нейронов есть сотни разных типов, каждый из которых обладает определенными способностями к передаче данных.

Общаясь друг с другом нейроны создают уникальные связи, это делает каждого из нас не похожим на другого в том, как мы думаем, чувствуем и действуем.

Зеркальные нейроны

Очень интересны функции зеркальных нейронов. Зеркальные нейроны – это такая разновидность нейронов головного мозга, которые возбуждаются не только при самостоятельном выполнении действия, но и при наблюдении за тем, как это действие выполняют другие.

Таким образом можно сказать, что зеркальные нейроны отвечают за подражание или имитацию.

Изучение принципов работы зеркальных нейронов очень перспективно в решении проблем реабилитации церебрального паралича.

Рождение нейронов

Рождение новых нейронов по-прежнему является вопросом, вокруг которого не умолкают споры. Хотя есть неоспоримые данные, подтверждающие что нейрогенез (рождение нейронов) процесс, не прекращающийся на протяжении всей жизни индивида.

Нейроны рождаются в особых клетках, называемых – . Наука о стволовых клетках является довольно молодой и вопросов в ней пока больше, чем ответов. Но мы знаем, что метод лечения ДЦП при помощи стволовых клеток уже имеет место быть и достаточно успешно используется.

Миграция нейронов

Очень интересный вопрос – ! Рождение нейрона по запросу нервной системы это только половина дела, ведь ему еще нужно добраться туда откуда послан запрос и где его ждут.

Как нейрон понимает куда ему идти и что помогает ему туда добраться? В настоящее время ученые увидели два процесса доставки нейронов от места рождения в другие отделы мозга.

  1. Передвижение по специальным клеткам – радиальным глиям. Эти клетки простирают свои волокна от внутренних слоев мозга к внешним. И нейроны скользят по ним, пока не достигнут места назначения.
  2. Химические сигналы. На поверхности нейронов были обнаружены специальные молекулы – адгезии, которые связываются с подобными молекулами на соседних глиальных клетках или аксонах нерва. И так передавая сигнал друг другу ведут нейрон к его окончательному местоположению.

Не все нейроны успешно преодолевают этот путь. Есть мнение, что две трети нейронов гибнет в пути. А часть из тех, что выжили сбиваются с пути и в последствии внедряются в цепочки на не свои места.

Некоторые ученые подозревают, что такие ошибки приводят к шизофрении, дислексии, . Доказательств нет, только предположение.

Гибель нейронов

В норме нейроны – клетки долгожители в организме человека. Но иногда они начинают массово гибнуть в тех или иных структурах мозга, приводя к различным заболеваниям нервной системы. Иногда причины их гибели удается установить, иногда нет, вопрос остается открытым.

Так, например, известно, что при болезни Паркинсона гибнут нейроны, которые продуцируют дофамин, в области мозга, которая контролирует движения тела. Это приводит к трудностям при инициировании движения. Что является спусковым механизмом этого процесса — нет ответа.

При болезни Альцгеймера враждебные белки накапливаются в нейронах и вокруг нейронов в неокортексе и гиппокампе (части мозга), которые контролируют память. Когда эти нейроны умирают, люди теряют способность запоминать и способность выполнять повседневные задачи.

Гипоксия мозга – приводит к кислородному голоданию нейронов и в дальнейшем, если процесс не остановить вовремя, к их гибели.

Физические травмы мозга – приводят к разрыву связей между нейронами. Таким образом нейроны живы, но у них нет возможности взаимодействовать друг с другом.

Искусственный нейрон

Дальнейшее изучение вопросов жизни и гибели нейронов, дает надежду на разработку новых методов лечения нервной системы.

Современные исследования показывают, что нервные клетки в состоянии восстанавливаться. Стволовые клетки могут генерировать все типы нейронов. Возможно стволовыми клетками можно манипулировать и стимулировать в них рождение новых нейронов необходимого типа.

Таким образом процесс восстановления, обновления мозга, замены погибших нейронов нейронами нового поколения – звучит не так уж фантастически.

Возможно термин – искусственные нейроны головного мозга, это наше не такое уж далекое будущее.

В этой статье мы поговорим про нейроны мозга. Нейронами коры головного мозга является структурно-функциональная единица всей общей нервной системы.

Такая клетка обладает весьма сложным строением, высокой специализацией, а если говорить о ее структуре, то состоит клетка из ядра, тела и отростков. В организме человека в общей сложности существует приблизительно 100 миллиардов таких клеток.

Функции

Любые клетки, которые расположены в человеческом организме обязательно отвечают за те или иные его функции. Не исключением являются и нейроны.

Они, как и другие клетки головного мозга обязаны обеспечивать поддержание своей собственной структуры и некоторых функций, а также приспосабливаться к возможным изменениям условий, а соответственно осуществлять регулирующие процессы на клетки, которые находятся в непосредственной близости.

Главной функцией нейронов считается переработка важной информации, а именно ее получение, проведение, а потом и передача другим клеткам. Информация поступает благодаря синапсам, обладающих рецепторами сенсорных органов или какими-то иными нейронами.

Также в некоторых ситуациях передача информации может происходить и, непосредственно, из внешней среды при помощи, так называемых, специализированных дендритов. Проводится информация сквозь аксоны, а ее передача осуществляется синапсами.

Строение

Тело клетки . Эта часть нейрона считается самой главной и состоит из цитоплазмы и ядра, которые создают протоплазму, снаружи она ограничивается своеобразной мембраной, состоящей из двойного слоя липидов.

В свою очередь такой слой липидов, который еще принято называть биолипидным слоем, состоит из хвостов гидрофобной формы и таких же головок. Нужно отметить, что такие липиды находятся друг к другу хвостами, и таким образом создают некий своеобразный гидрофобный слой, который способен пропускать через себя исключительно вещества, растворяющиеся в жирах.

На поверхности мембраны расположены белки, которые имеют форму глобул. На таких мембранах расположены наросты полисахаридов, с помощью которых у клетки появляется хорошая возможность воспринимать раздражения внешних факторов. Также здесь присутствуют и интегральные белки, которые фактически насквозь пронизывают всю поверхность мембраны, а в них, в свою очередь, располагаются ионные каналы.

Нейроновые клетки коры головного мозга состоят из тел, диаметр колеблется в пределах от 5 до 100 мкм, которые содержат в себе ядро (имеющее множество ядерных пор), а также некие органеллы, в том числе и достаточно сильно развивающийся ЭПР шероховатой формы, обладающий активными рибосомами.

Также в состав каждой отдельной клетки нейрона входят и отростки. Существует два главных типа отростков – аксон и дендриты. Особенностью нейрона является и то, что он имеет развитый цитоскелет, который собственно способен проникать в его отростки.

Благодаря цитоскелету постоянно поддерживается необходимая и стандартная форма клетки, а его нити выполняют роль своеобразных «рельсов», с помощью которых транспортируются органеллы и вещества, которые упакованы в пузырьки мембран.

Дендриты и аксон . Аксон имеет вид достаточно длинного отростка, который отлично приспособлен к процессам, направленных на возбуждение нейрона от человеческого тела.

Дендриты выглядят совсем по-другому, уже хотя бы потому, что их длина гораздо меньшая, а также у них наблюдаются слишком развитые отростки, которые исполняют роль главного участка, где начинают появляться тормозные синапсы, способные таким образом влиять на нейрон, что в течение короткого периода времени нейроны человека возбуждаются.

Как правило, нейрон состоит из большего количество дендритов, в то время. Как присутствует всего один аксон. Один нейрон обладает связями с множеством других нейронов, иногда подобных связей существует около 20 000.

Делятся дендриты дихотомическим способом, в свою очередь аксоны способны давать коллатерали. В узлах ветвления практически в каждом нейроне находятся несколько митохондрий.

Стоит отметить также и тот факт, что у дендритов нет никакой миелиновой оболочки в то время, как аксоны могут таким органом располагать.

Синапсом называют место, где осуществляется контакт между двумя нейронами или же между эффекторной клеткой, которая получает сигнал и непосредственно нейроном.

Главной функцией такого составляющего нейрона является передача нервных импульсов между разными клетками, при этом частота сигнала может меняться в зависимости от темпов и типов передачи данного сигнала.

Нужно отметить, что некоторые синапсы способны вызывать деполяризацию нейрона, в тот момент как другие наоборот гиперполяризацию. Первый тип нейронов называют возбуждающими, а второй – тормозящими.

Как правило, для того, чтобы начался процесс возбуждения нейрона, в качестве раздражителей должны выступить сразу несколько возбуждающих синапсов.

Классификация

Согласно количеству и локализации дендритов, а также месторасположению аксона, нейроны головного мозга делятся на униполярные, биполярные, безаксонные, мультиполярные и псевдоуниполярные нейроны. Теперь хотелось бы рассмотреть каждый из таких нейронов более детально.

Униполярные нейроны обладают одним небольшим отростком, и чаще всего находятся в сенсорном ядре так называемого тройничного нерва, расположенного в средней части мозга.

Безаксонные нейроны имеют маленькие размеры и локализованы в непосредственной близости от спинного мозга, а именно в межпозвоночных галлиях и не имеют совершенно никаких делений отростков на аксоны и дендриты; все отростки имеют практически одинаковый вид и каких-то серьезных отличий между ними не существует.

Биполярные нейроны состоят из одного дендрита, который находятся в специальных сенсорных органах, в частности в сетке глаза и луковице, а также только одного аксона;

Мультиполярные нейроны имеют в собственной структуре несколько дендритов и один аксон, и находятся в центральной нервной системе;

Псевдоуниполярные нейроны считаются своеобразными в своем роде, так как сначала отходит от главного тела всего один отросток, который постоянно делится на несколько других, а встречаются подобные отростки исключительно в спинальных ганглиях.

Существует также классификация нейронов согласно функциональному принципу. Так, по таким данным различают эфферентные нейроны, афферентные, двигательные, а также интернейроны.

Эфферентные нейроны имеют в своем составе неультиматные и ультиматные подвиды. Кроме того, к ним относятся и первичные клетки чувствительных органов человека.

Афферентные нейроны . К нейронам данной категории относятся как первичные клетки чувствительных человеческих органов, так и псевдоуниполярные клетки, которые обладают дендритами со свободными окончаниями.

Ассоциативные нейроны . Главной функцией этой группы нейронов является осуществление связи между афферентными эфферентными видами нейронов. Такие нейроны делят на проекционные и комиссуральные.

Развитие и рост

Нейроны начинают развиваться из небольшой клетки, которая считается его предшественницей и перестает делиться еще до того момента, как образуются первые собственные отростки.

Нужно отметить, что в нынешнее время ученые еще не до конца изучили вопрос, касающейся развития и роста нейронов, но постоянно работают в данном направлении.

В большинстве случаев сначала начинают развиваться аксоны, а после этого дендриты. На самом конце отростка, который начинает уверенно развиваться образовывается утолщение специфической и несвойственной для такой клетки формы, и таким образом прокладывается путь сквозь ткань, окружающую нейроны.

Такое утолщение принято называть конусом роста нервных клеток. Данный конус состоит из некоторой уплощенной части отростка нервной клетки, которая в свою очередь создана из большого количества довольно тонких шипов.

Микрошипики обладают толщиной от 0,1 до 0,2 микромикрон, а в длину могут достигать отметки и 50 мкм. Если говорить непосредственно о плоской и широкой области конуса, то надо отметить, что ей свойственно менять собственные параметры.

Между микрошипами конуса присутствуют некоторые промежутки, которые полностью покрыты складчатой мембраной. Микрошипики двигаются на постоянной основе, благодаря чему, в случае поражения, нейроны восстанавливаются и приобретают необходимую форму.

Хотелось бы отметить, что каждая отдельная клетка движется по-своему, так если одна из них будет удлиняться или расширяться, то вторая может отклоняться в разные стороны или даже прилипать к субстрату.

Конус роста полностью заполнен мембранными пузырьками, которые характеризируются слишком мелкими размерами и неправильной формой, а также соединениями друг с другом.

Кроме того, в конусе роста находятся нейрофиламенты, митохондрии, а также микротрубочки. Такие элементы имеют способность двигаться с огромной скоростью.

Если сравнивать скорости передвижения элементов конуса и непосредственно самого конуса, то необходимо подчеркнуть, что они приблизительно одинаковы, а поэтому можно сделать вывод, что в период роста не наблюдается ни сборки, ни каких-то нарушений микротрубочек.

Наверное, новый мембранный материал начинает добавляться уже в самом конце процесса. Конус роста – это участок довольно быстрого эндоцитоза и экзоцитоза, что подтверждают большое количество пузырьков, которые здесь расположены.

Как правило, росту дендритов и аксонов предшествует момент миграции нейронных клеток, то есть тогда, когда незрелые нейроны фактически расселяются и начинают существовать на одном и том же постоянном месте.