Температура, как экологический фактор. Пойкилотермные и гомойотермные животные. Температурные адаптации растений и животных. Активные, пассивные и избегающие адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды

Во всем разнообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям среды можно выделить три основных пути.

Активный путь – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на отклонения фактора от оптимума. По отношению к температуре, например, этот путь в зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений, несколько сильнее развит у пойкилотермных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии. Активное противостояние иссушению особенно характерно для склерофитов среди растений, ксерофильных насекомых (например, пустынных чернотелок), крупных гомойотермных животных аридных районов.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. При недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных температур свойствен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млекопитающих и птиц преимущества пассивного приспособления в неблагоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адаптации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Это выражается в некотором снижении уровня обмена, замедлении темпов роста и развития, что позволяет экономнее тратить ресурсы по сравнению с быстро развивающимися видами.

Пассивное подчинение водному режиму среды свойственно пойкилогидрическим растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам, коловраткам и т. п.

Избегание неблагоприятных воздействий – третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений – в известной мере экологический аналог поведения животных. Например, карликовость тундровых растений помогает организмам использовать тепло приземного слоя и избегать влияния низких температур воздуха. Растения-эфемероиды в жарких пустынях избегают засухи, успевая отцвести за краткий весенний период.

Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассивном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления характерны и по отношению к другим экологическим факторам среды. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптаций.

Активные, пассивные и избегающие адаптации организмов к неблагоприятным факторам среды

При всем мноогобразии форм и механизмов адаптаций живых организмов к воздействию неблагоприятных факторов среды их можно сгруппировать в три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагоприятных воздействий. Все эти пути имеют место по отношению к любого экологическому фактору, будь то свет, тепло или влажность.

Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность пройти жизненный цикл и дать потомство, несмотря на отклонения условий среды от оптимальных. В большей степени этот путь свойствен гомойтермным организмам, но проявляется и у ряда высших растений (ускорение темпов нарастания-отмирания побегов, корней, быстрое цветение). Механизмы – преимущественно биохимические адаптации.

Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма внешним условиям. Заключается в экономном использовании энергетических ресурсов при ухудшении условий жизни, повышении устойчивости клеток и тканей. Проявляется в снижении интенсивности обменных процессов, замедлении скорости роста и развития, летнем сбрасывании листьев, минимизации растений.… Наиболее выражен у растений и пойкилотермных животных, у млекопитающих и птиц – только у гетеротермных видов, обладающих способностью впадать в спячку.

Избегание неблагоприятных условий среды – характерно для всех живых существ. Прохождение жизненных циклов в наиболее благоприятное время года (активные процессы – в вегетационный сезон, зимой – состояние покоя). Для растений – защищенность почек возобновления и молодых тканей снежным покровом, подстилкой; отражение солнечных лучей.

Многие мелкие растения переносят низкие зимние температуры, зимуя под снегом, не имея никаких адаптивных черт в виде изменения органов или клеток. У некоторых из них адаптации проявляются не по отношению к температуре, а по отношению к защитному фактору.

ПРИМЕР – перезимовка мелких растений под слоем опада и снега; полегание с наступлением морозом ветвей кедрового стланика (Pinus pumila) на поверхность. Вторая очень интересная реакция стланика на холод. Она вызвана неравномерным развитием толщины годичных колец – более узких с нижней стороны побегов. По мере замерзания клеточного сока происходит преимущественное увеличение поверхности побега с той стороны, где кольца шире. Постепенно побег распрямляется и, принимая горизонтальное положение, ложится на землю. Весной происходит обратный процесс, но более быстрый. Аналогично, по-видимому, ведет себя и ольховник, имеющий такую же ЖФ, как и кедровый стланик.

Извилистость стволов каменных берез некоторыми исследователями тоже трактуется, как адаптация вида к холоду. «Извиваясь», ствол дерева еще какое-то время задерживается в более теплом приземном слое. Это имеет место, как на европейском Севере, так и на Севере Дальнего Востока. Следует отметить также неравномерность распускания листьев в кронах березы, и разрастание нижних ветвей, прижимающихся к поверхности и укрывающих корнеобитаемый слой.

Состояния покоя

Все растения и животные подготавливаются к зиме, при этом замедляются физиолого-биохимические процессы.

У растений прекращается рост. У древесных пород, впадающих в состояние покоя, интенсивность дыхания снижается до 1/200 – 1/400 от летнего. Органический покой характерен для плодов, клубней, почек (спящие почки). Они не прорастают, не распускаются до весны или до поры, пока не получат «сигнал» факторов среды, пока не произойдут биохимические реакции в эмбриональных клетках и тканях. Глубокий покой – наступает одновременно с органическим; степень глубины зависит от вида растений и условий осени; обеспечивает морозоустойчивость. Вынужденный покой – задержка весеннего развития из-за неблагоприятных условий.

У животных тоже несколько состояний покоя. Спячка – летняя – из-за высоких температур и дефицита воды, зимняя – из-за холода. Не всегда у млекопитающих во время зимнего сна замедляются обменные процессы – у бурых и белых медведей зимой рождаются детеныши. Анабиоз – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замирают, что признаки жизни отсутствуют. Организм обезвоживается и потому может переносить очень низкие температуры (до -271 °С), но при этом не происходит нарушения макромолекул в клетках. Анабиоз характерен для спор, семян, высохших лишайников, муравьев, простейших одноклеточных.

Диапауза – состояние временной пониженной физиологической активности – свойственна членистоногим. В этот период замедляются процессы обмена, повышается устойчивость к неблагприятным условиям среды. Различают зимнюю и летнюю (у дождевых червей, укольчатого шелкопряда, дубовой и ореховой павлиноглазки, листоедов) диапаузы. Может наступать на определенной стадии развития (куколки, гусеницы, яйца), длится от нескольких недель до года и часто не связана с ухудшением условий. У сумчатых может непредсказуемо задержаться развитие плода до наступления благоприятного сочетания факторов среды – ответная «спячка».

Поведенческие реакции . Все животные активно перемещаются в места с более благоприятными температурами (в жару – в тень, в холодные дни – на солнце или в укрытие), скучиваются или рассредоточиваются, во время спячки скручиваются клубком, выбирают или создают убежища с определенным климатом, проявляют активность в определенное время суток.

При понижении температуры переходят на питание более калорийной пищей (олени – лишайники, чозения; белки – семена хвойных). Для животных – разные формы поведения. В качестве примера можно привести смену стаций обитаний эктотермными видами (насекомые, членистоногие, пресмыкающиеся) в разных зонах (правило смены ярусов) и в разное время суток, эндотермными видами – обустройство жилищ, гнезд и смена места пребывания при резкой смене условий среды в течение суток, миграции при смене сезонов года.

Виды сходно реагируют на совокупность факторов, но нет видов и популяций, реагирующих на них совершенно одинаково. Может быть, они различаются по реакции всего на один фактор, и то незначительно, но и этого достаточно, чтобы занять в одном биоценозе разные местообитания – микросайты (пример ольховника и кедрового стланика). Особенно четко различия в экологических требованиях проявляются на границах ареалов, в экстремальных условиях произрастания. Этими различиями определяется избирательное отношение к заселяемым территориям и многовидовой характер сообществ. На разных почвах в разных климатических зонах формируются разные экосистемы. В свою очередь в них создаются неодинаковые условия для животных и микроорганизмов. Исторически приспосабливаясь к абиотическим факторам среды, вступая во взаимоотношения (биотические, трофические) друг с другом, растения, животные и микроорганизмы распределяются в пространстве по различным средам, формируя самые разнообразные экосистемы (биогеоценозы), в конечном итоге объединяющиеся в мегаэкосистему – биосферу Земли.

Температура влияет на все жизненно важные процессы и прежде всего на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах. У большинства организмов процессы жизнедеятельности протекают при температурах от -4 о С до +40-45 о С, а оптимум температурного фактора составляет 15-30 о С. Однако некоторые живые организмы выдерживают её значительные колебания от +50-60 о С в пустынях до -70-80 о С в Антарктиде. Отдельные виды бактерий и цианей могут существовать в горячих источниках при температуре около +80 о С. Полярные воды с температурой от 0 до -2 о С населены разнообразными представителями животного и растительного мира: беспозвоночными, рыбами, водорослями. Наиболее стабильные температурные условия сохраняются в океане, а наиболее изменчивые характерны для наземно-воздушной среды.

Температура различных сред жизни зависит от потока солнечной радиации и подвержена сезонным и суточным колебаниям в разных частях Земли. Некоторые насекомые переносят понижение температуры до -20,-45 о С; лиственница, образующая леса в районе г. Верхоянска выдерживает от -50 до -70 о С. Различают организмы с непостоянной температурой тела –пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела –гомойотермные. Жизнедеятельность пойкилотермных организмов (микроорганизмы, растения, беспозвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся) зависит в значительной степени от значений температуры окружающей среды. Её повышение за определенных пределов вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение развития. У гомойотермных животных (птицы, млекопитающие) теплота вырабатывается как продукт биохимических реакций, служит источником повышения температуры их тела и стабилизации её на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Важную роль в интенсификации обменных процессов у гомойотермных организмов сыграли такие ароморфозы как:

Четырехкамерное сердце;

Полная изоляция артериальной и венозной крови;

Совершенные органы дыхания – легкие.

Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных животных осуществляется благодаря:

Интенсивному обмену веществ;

Совершенным механизмам теплорегуляции:

1) химическая терморегуляция (усиление образования тепла при снижении температуры и ослабление при её повышении);

2) физическая терморегуляция (изменение уровня теплоотдачи – при повышенных температурах теплоотдача увеличивается, а при низких – уменьшается);

3) поведенческая терморегуляция (перемещение в более благоприятные условия – перелеты птиц, зимовка в берлоге).

Хорошей тепловой изоляции, создаваемой густым волосяным покровом, оперением или слоем подкожного жира.

Приспособлениями растительных и животных организмов к температурным колебаниям стали: миграции, оцепенение, анабиоз и др.

Миграция –переселение в более благоприятные условия (перелеты птиц, миграции рыб, насекомых и др.).

Оцепенение –состояние животного, характеризующееся прекращением питания, снижением всех физиологических функций. Некоторые насекомые, рыбы, земноводные впадают в оцепенение при температурах ниже +10 о С, а другие - только при температуре близкой к нулю. Вмерзшие в лед лягушки после оттаивания возвращаются к активной жизнедеятельности.

Зимняя спячка –состояние у животных, характеризующееся пониженным уровнем обмена веществ. Поддерживается такое состояние за счет запасов энергии (жира), накопленных ранее.

В спячку при понижении температуры могут впадать млекопитающие – медведи, барсуки, ежи. Пустынные грызуны, черепахи и другие животные впадают в спячку на несколько летних месяцев, что обусловлено в основном нехваткой воды.

Холодостойкость многих низших организмов обусловлена способностью клеток накапливать вещества с криопротекторными (холодозащитными) свойствами: солей, глицерина, сахарозы и др. и снижением в них количества воды В жаркое время года включаются физиологические механизмы, препятствующие перегреву: у растений усиливается транспирация с поверхности листьев; у животных также усиливается испарение воды через кожные покровы и дыхательную систему.

 Спорообразующие бактерии

 Грибы

 Простейшие

 Семена и споры

С КРЫТАЯ ЖИЗНЬ : Г ИПОБИОЗ И КРИПТОБИОЗ

Гипобиоз -

Прямое замедление обмена веществ привоздействии неблагоприятных факторов сбыстрым возвращением к активнойжизни (оцепенение насекомых припонижении температуры, вмерзание в ледрастений, животных)

Криптобиоз -

Составная часть жизненного циклаорганизмов, генетическизапрограммированная (зимний покойрастений, спячка животных, диапауза –приостановка развития яйцеклетки). Изкриптобиоза организм нельзя вывести сразу,простым изменением среды.

П АССИВНЫЙ ПУТЬ :Н ЕДОСТАТКИ И ДОСТОИНСТВА

Неспособность кактивности приухудшении условийсреды

Возможностьпереживатьнеблагоприятныеизменения средыобитания, экономяпри этом затратыэнергии на своесуществование

Недостатки

Достоинства

И ЗБЕГАНИЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ УСЛОВИЙ

Выработка таких жизненных циклов, прикоторых наиболее уязвимые стадии развитиязавершаются в самые благоприятные потемпературным и другим условиям периодыгода.

Активный поиск других условий обитания.

Доступность:

Подвижные животные, способные перемещатьсяв пространстве.

И ЗБЕГАНИЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ УСЛОВИЙ

Кочевки северных оленей

Миграциидеревенской ласточки

Направления путей перелетных птиц

В ЫВОД :

Все три пути выживания могут сочетаться упредставителей одного и того же вида. Избегание,уход от действия крайних температур илинедостатка влаги свойствен организмам в тойили иной мере и при активном, и при пассивномпути адаптации к среде. Все три путиприспособления характерны и по отношению кдругим экологическим факторам среды. Чаще всегоприспособление вида к среде осуществляется темили иным сочетанием всех трех возможных путейадаптаций.

Многие растения и животные при постепенной подготовке успешно переносят предельно низкие температуры в состоянии глубоко покоя или анабиоза. Анабиоз – такое состояние живых организмов, при котором все жизненные процессы почти прекращены или настолько снижены, что видимые проявления жизни отсутствуют. В таком состоянии повышается устойчивость (резистентность) организмов к ряду неблагоприятных факторов: недостатку кислорода, влаги (большинство бактерий, протистов, низших ракообразных), действию ядовитых веществ и ионизирующих излучений и др.