Строение периферической нервной. Строение периферических нервов

Нервная система человека является самым главным органом, который делает нас нами во всех смыслах этого слова. Это совокупность различных тканей и клеток (нервная система состоит не только из нейронов, как многие думают, но также других особенных специализированных телец), которая отвечают за нашу чувствительность, эмоции, мысли, а также за работу каждой клетки нашего тела.

Её функции в целом - сбор информации о теле или окружающей среде при помощи огромного количества рецепторов, передача этой информации в специальные аналитические или командные центры, анализ полученной информации на сознательном или подсознательном уровне, а также выработка решений, передача этих решений внутренним органам или мышцам с контролем за их исполнением при помощи рецепторов.

Все функции условно можно поделить на командные или исполнительные. К командным относятся анализ информации, управление организмом, мышление. Вспомогательные функции, такие как контроль, сбор и передача информации, а также командных сигналов к внутренним органам, являются предназначением периферической нервной системы.

Хоть вся нервная система человека обычно понятийно разделяется на две части, центральная и периферическая нервные системы являются одним целым, так как одно невозможно без другого, а нарушение работы одной тут же влечёт патологические сбои в работе второй, в итоге как следствие – к нарушению работы организма или двигательной активности.

Как устроена ПНС и её функции

Периферическая нервная система состоит из всех , сплетений и нервных окончаний, которые находятся за пределами спинного, а также головного мозга, которые являются органами ЦНС.

Проще говоря, периферическая нервная система – это нервы, которые располагаются по периферии организма за пределами органов центральной нервной системы, которые занимают центральное место.

Структура ПНС представлена черепными и спинальными нервами, которые являются своеобразными главными проводящими нервными кабелями, собирающими информацию от более мелких, но очень многочисленных нервов, расположенных по всему телу человека, напрямую соединяя ЦНС с органами тела, а также нервов вегетативной и соматической нервной системы.

Деление ПНС на вегетативную и соматическую также немного условно, оно происходит в соответствии с выполняемыми нервами функциями:

Соматическая система состоит из нервных волокон или окончаний, задача которых сбор, доставка чувственной информации от рецепторов или органов чувств к ЦНС, а также осуществление моторной активности, согласно сигналам центральной нервной системы. Она представлена двумя типами нейронов: сенсорными или афферентными и моторными – эфферентными. Афферентные нейроны отвечают за чувствительность и доставляют информацию для ЦНС об окружающей человека обстановке, а также о состоянии его тела. Эфферентные, напротив, доставляют информацию от ЦНС к мышечным волокнам.

Вегетативная нервная система занимается регуляцией деятельности внутренних органов, осуществляя контроль за ними при помощи рецепторов, передавая возбуждающие либо тормозящие сигналы от ЦНС к органу, заставляя его работать, либо отдыхать. Именно вегетативная система в тесном сотрудничестве с ЦНС обеспечивает гомеостаз, регулируя внутреннюю секрецию, сосуды, а также многие процессы в организме.

Устройство вегетативного отдела также довольно сложно и представлено тремя нервными подсистемами:

  • Симпатическая нервная система – совокупность нервов, отвечающая за возбуждение органов и как следствие – усиление их активности.
  • Парасимпатическая – наоборот, представлена нейронами, чья функция заключается в угнетении или успокоении органов либо желёз для снижения их производительности.
  • Метасимпатическая состоит из нейронов, способных стимулировать сократительную деятельность, которые находятся в таких органах, как сердце, лёгкие, мочевой пузырь, кишечник и другие полые органы, способные к сокращению для выполнения своих функций.

Строение симпатической и парасимпатической систем довольно схоже. Они обе подчиняются особым ядрам (симпатическим и парасимпатическим, соответственно), расположенном в спинном или головном мозге, которые, анализируя полученную информацию, активируются и регулируют деятельность внутренних органов, отвечающих по большей части за переработку или секрецию.

Метасимпатическая же таких ядер не имеет и функционирует как отдельные комплексы микроганглионарных образований, нервов, которые их соединяют и отдельных нервных клеток с их отростками, которые полностью находятся в контролируемом органе, потому она действует несколько автономно от ЦНС. Её пункты управления представлены особыми интрамуральными ганглиями – нервными узлами, которые отвечают за ритмичные сокращения мышц и могут регулироваться при помощи гормонов, вырабатываемых эндокринными железами.

Все нервы симпатической или парасимпатической вегетативной подсистемы совместно с соматическими соединяются в большие главные нервные волокна, которые ведут к спинному мозгу, а через него к головному, либо напрямую к органам головного мозга.

Заболевания, которым подвержена периферическая нервная система человека:

Периферические нервы, как все органы человека подвержены определённым заболеваниям или патологиям. Заболевания ПНС делятся на невралгии и невриты, являющиеся комплексами всевозможных недугов, различающиеся между собой по тяжести повреждения нерва:

  • Невралгии – заболевания нерва, вызывающие его воспаление без разрушения его структуры или гибели клеток.
  • Невриты – воспаления или травмы с разрушением структуры нервной ткани различной тяжести.

Неврит может возникнуть сразу по причине негативного воздействия на нерв любого происхождения или развиться из запущенной невралгии, когда из-за отсутствия лечения воспалительный процесс стал причиной начавшейся гибели нейронов.

Также все недуги, какие могут коснуться периферических нервов, делятся по топографически-анатомическому признаку, а проще говоря — по месту возникновения:

  • Мононеврит – заболевание одного нерва.
  • Полиневрит – заболевание нескольких.
  • Мультиневрит – заболевание множества нервов.
  • Плексит – воспаление сплетений нервов.
  • Фуникулит – воспаление нервных канатиков – проводящих нервные импульсы каналов спинного мозга, по которым движется информация от периферических нервов к ЦНС и обратно.
  • Радикулит – воспаление корешков периферических нервов, при помощи которых они крепятся к спинному мозгу.


Ещё их различают по этиологии - причине, которая вызвала невралгию или неврит:

  • Инфекционного характера (вирусного или бактериального).
  • Аллергического.
  • Инфекционно-аллергического.
  • Токсического
  • Травматического.
  • Компрессионно-ишемического – заболевания по причине сдавливания нерва (различные защемления).
  • Дисметаболического характера, когда они вызваны нарушением обмена веществ (недостаток витамина. Выработки какого-то вещества и т.д.)
  • Дисциркуляторного – по причине нарушения кровообращения.
  • Идеопатического характера – т.е. наследственного.

Нарушения работы периферической нервной системы

При поражении органов ЦНС люди ощущают изменение умственной активности или нарушение работы внутренних органов, так как контролирующие либо управляющие центры посылают неправильные сигналы.

Когда происходит поломка периферических нервов, сознание человека обычно не страдает. Можно отметить только возможные неверные ощущения от органов чувств, когда человеку кажется другим вкус, запах или мерещатся тактильные прикосновения, мурашки и т.п., по причине сбоев в работе рецептов, либо нейронного волокна, по которому они передаются в ЦНС, искажаясь уже по пути. Также проблемы могут возникнуть при проблемах с вестибулярным нервом, при двустороннем поражении которого человек может потерять ориентацию в пространстве.

Обычно, поражения периферических нейронов приводят, прежде всего, к болевым ощущениям или потере чувствительности (тактильной, вкусовой, зрительной и т.д.). Затем происходит прекращение работы органов, за которые они отвечали (паралич мышц, остановка сердца, невозможность глотать и т.п.) или нарушение работы из-за неправильных сигналов, которые были искажены во время прохождения по повреждённой ткани (парезы, когда теряется мышечный тонус, потливость, повышенное слюноотделение).

Серьёзные повреждения периферической нервной системы могут привести к инвалидности или даже смерти. Но может ли ПНС восстанавливаться?

Всем известно, что центральная нервная система не способна регенерировать свои ткани путём деления клеток, так как нейроны у людей перестают делиться по достижении определённого возраста. То же самое относится к периферической нервной системе: её нейроны также не способны размножаться, но могут в маленькой степени восполняться за счёт стволовых клеток.

Однако, люди, перенёсшие операцию, и временно терявшие чувствительность кожи области разреза, замечали, что через какое-то длительное время она восстанавливалась. Многие думают, что это проросли новые нервы вместо разрезанных старых, но на самом деле это не так. Отрастают не новые нервы, а старые нервные клетки образуют новые отростки, а затем прокидывают их в неконтролируемую область. Эти отростки могут быть с рецепторами на концах или переплестись, образовав новые нервные связи, а, следовательно – новые нервы.

Восстановление нервов периферической системы происходит точно также, как восстановление ЦНС путём образования новых нервных связей и перераспределения обязанностей между нейронами. Такое восстановление восполняет утраченные функции зачастую лишь частично, а также не обходится без казусов. При сильном поражении каких-либо нервов, один нейрон может относиться не к одной мышце, как должно быть, а к нескольким при помощи новых отростков. Иногда эти отростки проникают довольно не логично, когда при произвольном сокращении одной мышцы происходит непроизвольное сокращение другой. Такое явление довольно часто происходит при запущенном неврите троичного нерва, когда во время еды человек начинает непроизвольно плакать (синдром крокодильих слёз) либо нарушается его мимика.

Как вариант восстановления периферических волокон возможен метод нейрохирургического вмешательства, когда они просто сшиваются. В дополнение разрабатывается новейший метод с использованием чужих стволовых клеток.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа . По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры.Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе.

Встречаются в ЦНС и ПС.

● Скорость проведения нервного импульса выше, чем в безмиел новых нервных волокнах.

● Волокна толще.

● В составе оболочки имеется миелиновый слой (спирально закрученный длинный мезаксон).

● Встречаются насечки миелина

(насечки Шмидта –Лантермана).

● Имеются узловые перехв

Процесс миелинизации и функция миелина.

Миелин – это вещество, образующее миелиновую (мякотную) оболочку, которая отвечает за электроизоляцию нервных волокон и скорость передачи электрического импульса.

Строение периферического нерва.

Вoлoкнa пeрифeричeскиx нeрвoв группируются в пучки.

В ниx имeются кaк чувствитeльныe (aффeрeнтныe), тaк и двигaтeльныe (эффeрeнтныe) вoлoкнa.

Бoльшaя чaсть oкoнчaния пeрифeричeскoгo нeрвa сoстoит из трex зaщитныx oбoлoчeк сoeдинитeльнoй ткaни, бeз кoтoрыx xрупкиe нeрвныe вoлoкнa будут пoдвeржeны пoврeждeниям.

Эндoнeврий - этo слoй тoнкoй сoeдинитeльнoй ткaни, oкружaющий мeльчaйшую eдиницу пeрифeричeскoгo нeрвa, aксoн.

Этoт слoй мoжeт тaкжe oкружaть миeлинoвую oбoлoчку aксoнa.

Пeринeврий - этo слoй сoeдинитeльнoй ткaни, oкружaющий группу зaщищeнныx нeрвныx вoлoкoн, нaзывaeмыx пучкaми, пoскoльку вoлoкнa связaны в пучки.

Эпинeврий.

Пучки нeрвoв oбъeдинeны вмeстe слoeм плoтнoй сoeдинитeльнoй ткaни, эпинeвриeм, в пeрифeричeский нeрв. Эпинeврий тaкжe oкружaeт крoвeнoсныe сoсуды.

Дегенерация и регенерация нервных волокон при повреждении.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют.

Каждый периферический нерв, состоит из большого числа нервных волокон, объединенных соединительнотканными оболочками (рис. 265- А). В нервном волокне, независимо от его природы и функционального назна­чения, различают осевой цилиндр - cylindroaxis, покрытый собственной оболочкой - axolemma и нервной оболочкой - neurolemma. При на­личии в последней жироподобного вещества - миелина нервное волокно называется мякотцым или миелиновым neurofibra myelinate, а при его" отсутствии - безмякотным или амиелиновым - neurofibra amyelinata (го­лые нервные волокна - neurofibria nuda).

Значение мякотной оболочки заключается в том, что она способствует лучшему проведению нервного возбуждения. В безмякотных нервных волок­нах возбуждение проводится со скоростью 0,5-2 м/с, в то время как в мя-котных волокнах - 60-120 м/с". По диаметру отдельные нервные волокна подразделяются на толстые мякотные (от 16-26 мкм у лошади, жвачных до 10-22" мкм у собаки)"--эфферентные соматические; средние мякотные (от 8-15 мкм у лошади, жвачных до 6-8 мкм у собаки) - афферентные соматические; тонкие (4--8 мкм)^ -у эфферентные вегетативные (рис. 265- Б).

Безмякотные нервные волокна входят в состав как соматических, так и висцеральных нервов, но в количественном отношений их больше в веге­тативных нервах. Они различаются как по диаметру, так и по форме ядер невролеммы: 1) маломякотные, или безмякотные, волокна с округлой формой ядер (диаметр волокна 4-2,5 мкм, размер ядра 8Х4",6 мкм, рас­стояние между ядрами 226-345 мкм); 2) маломякотные или безмякотные волокна с овалыювытянутой формой ядер невролеммы (диаметр волокна 1-2,5 мкм, размер ядра 12,8 X 4 мкм, расстояние между ядрами 85- 180 мкм); 3) безмякотные волокна с веретенообразной формой ядер невро* леммы (диаметр волокна 0,5-1,5 мкм, размер.ядра 12,8 х 1,2 мкм, рас-

А .56

Рис. 265. Строение периферического нерва? А - нерв на поперечном срезе: / - epineurium; 2 - perineurium; 3 - endoneurium! 4 - neurofibra myelinata; 5 - cylindraxis; 5 - состав нервны» волокон в сомати­ческом нерве овцы; 1, 2, 3 - neurofibra myelinata; 4 - neurofibra amyelinata; 5i 6, 7 - neurofibra nuda; a - temmocytus; e- incisio myelini; с - isthmus nodi.

стояние между волокнами 60-120 мкм). У животных разных видов эти по-, казатели могут быть неодинаковыми.

Оболочки нерва. Нервные волокна, отходящие от мозга, посредствомсоединительной ткани объединяются в пучки, составляющие основу пери-ферических нервов. В каждом нерве соединительнотканные элементы участ-вуют в образовании: а) внутри пучковой основы - endoneurium, распола-гающейся в виде рыхлой соединительной ткани между отдельными нервнымиволокнами; б) соединительнотканной оболочки, покрывающей отдельныегруппы нервных волокон, или периневрий - perineurium. В этой оболочкеснаружи различают двойной слой плоских эпителиальных клеток "эпенди-моглиальной природы, которые образуют вокруг нервного пучка перине-вральное влагалище, или периневральное пространство - spatium peri-neurii. От базилярного внутреннего слоя выстилки периневрального вла-галища в глубь нерврого пучка отходят соединительнотканные волокна,образующие внутри пучковые периневральные перегородки - septum peri-neurii; последние служат местом! прохождения кровеносных сосудов, а так-же участвуют в образовании эндоневриума. ^

Периневральные влагалища сопровождают пучки нервных волокон на всем их протяжении и делятся по мере деления нерва на более мелкие ветви. Полость периневрального влагалища сообщается о субарахноидальным и субдуральным пространствами спинного или головного мозга и. содер­жит небольшое количество ликвора (нейрогенный путь проникновения ви­руса бешенства в центральные отделы нервной системы).

Группы первичных нервных пучков посредством плотной неоформлен­ной соединительной ткани объединяются в более крупные вторичные и третичные пучки нервных стволов и составляют в них наружную соедини­тельнотканную оболочку, или эпиневрий - epineurium. В эпиневрий по срав­нению с эндоневрием проходят более крупные кровеносные и лимфатиче­ские сосуды - vasa nervorum. Вокруг нервных стволов имеется то или иное количество (в зависимости от места прохождения) рыхлой соединительной ткани, образующей по периферии нервного ствола дополнительную около-Нервную (защитную) оболочку - paraneural т. В непосредственной бли­зости к нервным пучкам она преобразуется в эпиневральную оболочку.

16-341 449

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

В топографии и ветвлении периферических нервов много общего с топо­ графией и ветвлением кровеносных сосудов, с которыми они чаще проходят вместе, образуя сосудисто-нервные пучки. Совместное их прохождение обу­словлено особенностями развития органов, для которых они предназначены, областью распределения и условиями функционирования. Располагаясь в одном, общем соединительнотканном футляре, кровеносные сосуды обеспе­чивают создание оптимального температурного режима для проводимости нервных импульсов, а также для питания нервных стволов. Кроме того, для периферических нервов характерны еще некоторые особенности.

]." Спинномозговые нервы от спинного мозга отходят метамерно в соответствии с делением костной основы и подразделяются на шейные, груд­ные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Черепномозговые нервы отходят от продолговатого (с XII по V пару) и среднего мозга (IV и III пары). I и II Черепномозговые пары нервов занимают в этом отношении особое положение, являясь нервными трактами важнейших органов чувств.

2. Каждый спинномозговой нерв имеет два корня - дорсальный и вентральный - radix dorsalis et ventralis. На дорсальном корне находится спинномозговой ганглий - ganglion spinale. Оба корня у выхода из позвоноч­ного канала соединяются в общий нервный ствбл - спинномозговой нерв - п. spinalis," содержащий чувствительные, двигательные и симпатические волокна. Черепномозговые нервы отходят преимущественно одним корнем, соответствующим дорсальному или вентральному корешку спинномозгово­го нерва.

3: Все эфферентные (двигательные) нервные волокна выходят из вент­ральных столбов серого мозгового вещества спинного мозга и из"соответ­ствующих двигательных ядер продолговатого и среднего мозга (III, IV, VI, XI, XII). На спинном мозге они формируют вентральные двигательные корни.

    Все афферентные (чувствительные) нервные волокна состоят из ней­ритов клеток спинномозговых узлов и соответственно ганглиев черепно-мозговых нервов (V, VII, VIII, IX и X пар). Следовательно, все тела ре-цепторных (чувствительных) нейронов лежат вне спинного и головного мозга.

    Каждый спинномозговой нерв по выходе из позвоночного канала отдает белую соединительную ветвь - ramus (г) communicans albus - в симпатический ствол," ветвь в оболочки спинного мозга"-г. meningeus, получает затем серую соединительную ветвь - г. communicans griseus - от симпатического ствола и делится на дорсальную и вентральную ветви - г. dorsalis et ventralis - соответственно разграничению туловищной мус­кулатуры на дорсальный и вентральный мышечные тяжи с их сосудами. Каждая из упомянутых ветвей, в свою очередь, делится на медиальную и латеральную ветви - г. rnedialis et lateralis - для мускулатуры и кожи, что также обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный "и медиальный пласты. Совокупность ветвей каждого сегментного нерва

вместе с соответствующим участком спинного мозга образует нервный сег­мент - невротом - neurotom. Невротомы яснее выражены там, где су­ществует четкая сегментация в скелете и мышцах, например в грудном от­деле туловища.

6. При смещении в процессе эволюции миотомов вслед за ними сме-щаются иннервирующие их ветви соответствующих невротомов. Так, диа-фрагмальный нерв - п. phrenicus, происходящий, от 5-7-го шейных нев-ротомов, подходит к диафрагме через всю грудную полость; или, например,добавочный нерв - п. accessorius - выходит из позвоночного канала черезрваное отверстие в черепе, а направляется в шейный отдел для иннервацииплечеголовной, трапециевидной и грудиночелюстной мышц.

В области отхождения нервов в конечности образуются плечевое и

Рис 266. Зоны распределения кожных нервов: /-подглазничный н.; Г - подблоковый н.; 2 - лобный н.; 2 1

1 - скуловой н.; 3 - дорсальные ветви шейных н.; 4 - дорсальные ветви грудных н.; 5 - подвздошно-подчревный н.; 6 - подвздошнопаховой н.; 7 - краниальные кожные ягодичные н.; 8 - средние кожные ягодичные н.;- 9 - хвостовые н.; 10 - промежностный н.; 11 - каудальные кожные ягодичные н.; 12 - большеберцовый н.; 13 - плантарные кожные нервы стопы; 14 - малобёриовый поверхностный н.; 15 - кожный латераль­ный нерв голени; 16 - кожный латеральный нерв бедра; 17 - наружный срамной н.; 18 - н. сафенус; 19 - кожный медиальный н. стопы; 20 - вентральные ветви груд* ных н.; 21 - локтевой н.;, 22 - срединный н.; 23 - мышечно-кожный н.; 24 - луче­вой поверхностный н,; 25 - подмышечный н.; 26 - вентральный шейный н.; 27 -

нижнечелюстной н.

поясничнокрестцовое нервные сплетения - plexus brachialis et lumbo­sacral, а из них уже берут свое начало нервы, направляющиеся в опре­деленные мышечные группы. Обычно и нервы, и мышцы конечностей явля­ются многосегментными. Нервные сплетения встречаются и в области шеи, что также объясняется сложным, происхождением шейных мышц. Соедини­тельные ветви между отдельными нервами -rr. communicantes - указы­вают на происхождение отдельных нервов из нескольких невротомов.

7. Чувствительные нервы хотя в основном и соответствуют кожным сегментам - дерматомам, но иннервируют не только область своего сег­мента, а заходят и в смежные дерматомы. Поэтому обезболивание какого-либо кожного сегмента. (дерматома) возможно только при выключении трех смежных невротомов (рис. 266).

СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинномозговые нервы»- nervi spinales- разделяются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые (S) и хвостовые (Со) (соот­ветственно делению позвоночного столба).

ШЕЙНЫЕ НЕРВЫ

Шейные нервы - nn. cervicales - в количестве 8 пар выходят через межпозвоночные отверстия [первая пара (С I) выходит через межпозвоноч­ное отверстие атланта, вторая пара (С II) - через межпозвоночное отвер­стие позади атланта, а восьмая пара (С VIII) - позади 7-го шейного по­звонка]. Каждый шейнЫй нерв получает серую ветвь - г. griseus, в том числе С VIII-VII - от звёздчатого узла, С VI-III (II)-j-ot позвоночного нерва и С I (II) - от краниального шейного симпатического узла. Полу­чив серую ветвь и отдав оболочечную ветвь - г. meningeus, спинномозговой нерв делится на дорсальную и вентральную ветви - rr. dorsales et ventrales. Дорсальные медиальные ветви идут по медиальной поверхности подуости-стой" мышцы головы и шеи, а латеральные - по медиальной поверхности мышц шеи - пластыревидной и длиннейшей. Дорсальная медиальная ветвь первого шейного нерва носит название большого затылочного нерва - п. occipitalis major, который разветвляется в коротких мышцах затылочно-атлантного и осьатлантного суставов, а также в коже затылочной области и каудальных мышцах ушной.раковины.

Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются особым ходом и соответственно этому получают специальные, названия. Вентраль­ная ветвь первого" шейного нерва соединяется с подъязычным и вентральной ветвью второго шейного нерва, разветвляется в мышцах шеи. Вентральная ветвь второго шейного нерва имеет соединения с С I, С III, добавочным нер­вом. От нее берет начало большой ушной нерв - п. auricularis magnus, ко-"торый разветвляется в коже основания головы, мышцах* ушной раковины и здесь имеет соединения с ветвями п. facialis. Продолжением вентральной ветви С II служит поперечный нерв шеи - п. transversus colli; получив соединительную ветвь от С III, он разветвляется в коже щей, имея соеди­нения с кожными ветвями шеи - п. facialis.

Диафрагаальный нерв - п. phrenicus - происходит из С (V), VI и VII. Медиально" от лестничной мышцы и подключичной артерии он направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме.

Надключичный нерв - п. supraclavicular is - происходит из С VI, раз­ветвляется в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка. Вентраль­ные ветви 3 (4) последних: шейных нервов принимают участие в формиро­вании плечевого сплетения, из которого выходят нервы для плечевого пояса и свободного отдела грудной конечности.

ПЛЕЧЕВОЕ! СПЛЕТЕНИЕ

Плечевое сплетение - plexus brachialis - образуется двумя ствола­ми - trunci plexus - от вентральных ветвей С VI, VII и С VIII, Th I (II). Оно лежит вентрально от"лестничной мышцы и медиально от лопатки. Из Него выходят нервы, иннервирующие область плечевого пояса, мышцы лопатки и свободный Отдел конечности (рис. 267).

Дорсальный нерв лопатки-п. dorsalis scapulae (15) -двойной,-от­ходит от С V и VI. Оба нерва идут в ромбовидную мышцу - один по ме­диальной поверхности, а другой в толще шейной части вентральной зубча­той мышцы, в которую они посылают ветви. Имеет соединительные ветви с длинным грудным нервом.

Длинный грудной нерв - п. thoracicus longus - берет начало двумя ветвями от С VII-VIII, которые, объединившись, направляются каудаль­но и разветвляются в вентральной зубчатой Мышце.

Надлопаточный нерв - п. suprascapularis (1) - образуется из С VI и VIi,iHfleT вместе с надлопаточной артерией в предостную и заостную мыш» цы и в лопатку.

Подлопаточные нервы - nn. subscapulars (б) - в количестве 2-4

начинаются от С VI и направляются в одноименную мышцу, отдавая веточ-ки в большую круглую мышцу и надкостницу медиальной поверхностилопатки. . I ..

Грудоспйнной нерв - п. thoracodorsal (7) - берет начало вместе с подлопаточными или подмышечными нервами от С VI^-VII (у копытных С VII-VIII) и направляется в широчайшую мышцу спины, отдавая по сво­ему ходу ветви в большую круглую мышцу.

Подмышечный нерв - п. axillaris (4) - начинается от С VII-VIII,» вместе с плечевой окружной латеральной артерией проникает между под­лопаточной и большой круглой мышцами вглубь и, отдав мышечные ветви в малую круглую и дельтовидную мышцы (у собаки и лошади также и в капсулярную), выходит на латеральную поверхность плеча. Здесь от него отходит краниальный латеральный кожный нерв плеча - п. cutaneus brachii lateralis cranialis - и продолжается на предплечье, где получает название краниальный кожный нерв предплечья -- п. cutaneus antebrachii cranialis, здесь же он разветвляется, достигая запястья (В. И. Трошин).

Лучевой нерв - п. radialis (10) - самый крупный нерв разгибательной поверхности грудной конечности. Он начинается нервными пучками от С VII - С VIII и Th I, проходит между головками трехглавой мышцы пле­ча, где отдает им мышечные ветви. Огибая плечевую кость с каудальной поверхности в латеродистальйом направлении, лучевой нерв в области локтевого сустава отдает каудальный латеральный кожный нерв плеча -

h. cutaneus brachii lateralis caudalis - и делится на поверхностную и глу­бокую ветви. Глубокая ветвь - г. profundus - делится на мышечные ветви, которые разветвляются в разгибателях предплечья. Поверхностная ветвь - г. superficialis (рис. 268-10), отдав латеральный кожный нерв предплечья - п. cutaneus antebrachii lateralis, а у плотоядных и свийьи также латераль­ную и медиальную ветви, продолжается дистально и в области запястья де­лится на общие дорсальные пальцевые нервы - nn. digitales dorsales commu-

Рис. 268. Нервы кисти: А - собаки; Б - свиньи; В - коровы (с дорсальной поверхности); Г - лошади; Д - собаки; Е - свиньи; Ж - коровы (с пальмарной поверхности); 3 - п. muscu-locutaneus; 5 - п. medianus; 10 - г. superficialis п. radialis; 11 - п. ulnaris; 11" - г. dorsalis п. ulnaris; 13 - п. digitales palmares communes; 13" - r. communicans; 14- п. digitalis palmaris proprius (у лошади - lateralis); 15 - nn. digitales dorsales pro­prii; 16 - nn. digitales dorsales communes; /-V - пальцы.

hes (I-IV - у плотоядных, II-IV - у свиньи, II-III - у жвачных; у лошади их нет), которые продолжаются в собственно дорсальные пальце­вые нервы. У плотоядных наряду с общими дорсальными пальцевыми нер­вами от поверхностной ветви отходит первый неосевой дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis dorsalis I abaxialis.

Мышечно-кожный нерв - п. musculocutaneus (3) - берет начало из С VI-VII и, отдав проксимальную ветвь - г. proximalis - в коракоидно-плечевую и двуглавую мышцы, вместе со срединным нервом у копытных образует подмышечную петлю - ansa axillaris.

У плотоядных мышечно-кожный нерв проходит по медиальной поверх-ности плеча вдоль двуглавой мышцы (у копытных он проходит вместе сосрединным нервом от подмышечной петли до дистальной трети предплечья,где вновь приобретает свою самостоятельность). Отдав дистальную мышеч-ную ветвь в плечевую мышцу и обменявшись соединительными ветвями сосрединным, нервом (у плотоядных), мышечно-кожный нерв продолжаетсякак медиальный кожный нерв предплечья - п. cutaneus? antebrachii me-dialis. "

Срединный нерв - п. medianus (5)- берет начало из С VII-VIII, Th I, проходит по медиальной поверхности плеча (у копытных совместно с мышечно-кожным нервом) и в области локтевого сустава отдает мышечные ветви в круглый пронатор и поверхностный пальцевый сгибатель (у плото­ядных), в сгибатели запястья и глубокий пальцевый сгибатель, в котором имеет внутримышечные соединения с ветвями локтевого нерва. Затем, от­дав межкостный нерв предплечья - п. interosseus antebrachii, спускается до дистального конца предплечья и делится на общие пальмарные пальце­вые нервы - nn. digitales palmares communes I-III (плотоядные), II-III (свинья, жвачные), а у лошади на медиальный и латеральный пальмарные нервы - nn. .palmares medialis et lateralis, которые соответствуют второму и третьему общим пальмарным пальцевым нервам (13). Общие пальмарные пальцевые нервы с костей пясти переходят в соответствующие собственно пальмарные пальцевые нервы - п. digitalis palmaris proprius I-IV (плото­ядные), II-IV (свинья, жвачные) и у лошади на латеральный и-медиальный пальмарные пальцевые нервы - nn. digitales palmares lateralis et medialis (14).

Локтевой нерв - n. ulnaris (11) - образуется за счет С VIII и Th I (у лошади и собаки и Th II), проходит по медиальной поверхности плеча по направлению к локтевому бугру, отдавая по своему ходу каудальный кожный нерв предплечья - п. cutaneus antebrachii caudalis, который до­стигает пальмарной поверхности запястья, и мышечные ветви в каудальные мышцы предплечья. Над запястьем локтевой нерв делится на дорсальную и пальмарную ветви.

Дорсальная ветвь. - г. dorsalis"-делится;на общий дорсальный паль­цевый нерв - п. digitalis dorsalis communis " IV (плотоядные, свинья, жвачные) и V неосевой дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis dorsalis V abaxialis (плотоядные, свинья), которые продолжаются дистально и де-; лятся на собственные дорсальные пальцевые нервы - nn. digitales dorsales proprii IV-V (кошка, свинья, жвачные). У лошади дорсальная ветвь раз­ветвляется в коже дорсолатеральной поверхности запястья и пясти. ,

Пальмарная ветвь - г. palmaris, в свою очередь, делится на поверх­ностную и глубокую ветви.

Поверхностная ветвь - г. superficialis - делится на две ветви. Одна идет как общий дорсальный пальцевый нерв - п. digitalis palmaris commu­nis IV (плотоядные, свинья, жвачные), а у лошади III, или латеральный пальцевый нерв - п. palmaris lateralis, в образовании которого принимает участие и пальмарная латеральная ветвь срединного нерва. На середине пястной" кости латеральный пальмарный нерв у лошади принимает соеди­нительную ветвь от медиального пальмарного нерва. В области пястно-путового сустава общий пальмариый пальцевый нерв делится на собственно пальцевые Нервы, осевой к V (плотоядные, свинья," жвачные), неосевой к IV (плотоядные, свинья, жвачные) и латеральный пальцевый у лошади, от него отходит дорсальная ветвь (15) для латеродорсальной поверхности пальца. Вторая ветвь, отходящая от, г. superficialis, имеется у плотоядйых и свиньи и иннервирует у них пятый палец- : п. digitalis palmaris V abaxialis.

Глубокая ветвь - г. profundus, отходящая от пальмарной ветви локте­вого нерва, делится на пальмарные пястные" нервы - nn. metacarpei pal­mares (собака, лошадь), разветвляющиеся в межкостных и червеобразных мышцах, достигая дистального конца пясти. У других животных она корот­кая й ветвится в области запястья.

Грудные краниальные нервы - nn. pectorales craniales (2) - в коли­честве 3-4 ветвей образуются с медиальной поверхности плечевого спле­тения от С VI-VIII и направляются в поверхностные грудные мышцы, в которых и разветвляются.

Грудной каудальный нерв -т п. pectoralis caudalis (8) - берет начало с медиальной поверхности плечевого сплетения от С VIII-Th I (у собаки и лошади и от Th II) отдав мышечную ветвь в каудальную поверхностной грудной мышцы, продолжается как боковой грудной нерв, -п. thoracicus lateralis (8) -- для иннервации боковой стенки грудной клетки. У лошади от него отделяется вентральная ветвь, проходящая вдоль поверхностной грудной мышцы в каудальном направлении, теряясь в коже латеровентраль-ной поверхности грудной стенки.

Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Строение нервов

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.

Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.

Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.

Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.

Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.

Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.

Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.

При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».

Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.

На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.

Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.

В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.

Спинномозговые нервы

Развитие спинномозговых нервов

Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.

В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.

На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.

У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.

Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.

Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.

Строение и функции центральной и периферической нервной системы

Нервная система - это совокупность анатомически и функционально связанных между собой нервных клеток с их отростками. Различают центральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг располагается в полости черепа, спинной - в позвоночном канале. Периферическую нервную систему образуют черепные и спинно-мозговые нервы и относящиеся к ним корешки, спинно-мозговые узлы и сплетения.

Основной функцией нервной системы является регуляция жизнедеятельности организма, поддержание в нем постоянства внутренней среды, обменных процессов, а также осуществление связи с внешним миром. Эти функции присущи всем отделам нервной системы. Наиболее сложной является функция коры большого мозга, с которой связана психическая деятельность человека. Однако психические процессы немыслимы без связи коры большого мозга - высшего отдела нервной системы - с другими ее отделами, с помощью которых кора получает информацию из внешней среды и внутренних органов и посылает импульсы к исполнительным рабочим органам, т.е. к мышцам.

Функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон - нервная клетка (рис.1). Нейрон состоит из тела, дендритов (коротких ветвящихся отростков), количество которых может быть различным, и аксона (длинного отростка). Передача импульсов по нейронам происходит всегда в определенном направлении - по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки. Соединения между отдельными нейронами называются синапсами. В синапсе аксон одного нейрона вступает в связь с телом или дендритами другого. Синапсы могут быть и нервно-мышечными. В синапсах передача возбуждения осуществляется с помощью особых химических веществ-передатчиков, называемых медиаторами.

Рис.1. Схема нейрона: 1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миелиновая оболочка; 5 - осевой цилиндр; 6 - нервно-мышечный синапс.

Отростки нервных клеток - нервные волокна - могут быть миелиновыми (покрытыми миелиновой оболочкой) и безмиелиновыми (лишенными миелина). Миелиновое волокно имеет осевой цилиндр, миелиновую оболочку и нейролемму (шванновскую оболочку). Нейролемма есть только в периферической нервной системе. В центральной нервной системе роль нейролеммы выполняют клетки нейроглии - своего рода опорной ткани нервных элементов. Одна из важнейших функций нейроглии - электроизоляция нервных волокон. В периферической нервной системе ее осуществляет нейролемма. Скопление тел нервных клеток образует серое вещество мозга, а их отростков - белое вещество.

Совокупность нейронов, расположенных вне центральной нервной системы, называется нервным узлом (спинно-мозговой, узел вегетативного сплетение ядер). Нервом именуют ствол объединенных нервных волокон. Различают чувствительные, двигательные, вегетативные и смешанные нервы. В зависимости от функции нейроны могут быть чувствительными, двигательными и вставочными. Совокупность нейронов, регулирующих какую-либо функцию, называют нервным центром. Так как большинство функций нервной системы осуществляется при участии большого количества нейронов, располагающихся в различных ее отделах, введено понятие функциональной системы - комплекса физиологических механизмов, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает в разных сочетаниях структурные элементы центральной и периферической нервной системы: корковые и подкорковые нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структурные элементы могут входить в состав множества функциональных систем (например, черепные и спинно-мозговые нервы участвуют в образовании ряда чувствительных и двигательных систем). Функциональные системы характеризуются динамичностью. Сочетание образующих их структурных элементов может изменяться, особенно в патологических условиях. Так, определенные участки предцентральной извилины являются частью системы произвольных движений, но при их разрушении в эту систему могут входить расположенные рядом с ними участки коры большого мозга.

В основе функциональной деятельности нервной системы лежит рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение. Осуществляется рефлекс при участии цепи нейронов (не менее двух), называемой рефлекторной дугой (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Один из нейронов рефлекторной дуги воспринимает раздражение (афферентная часть дуги), второй осуществляет ответ (эфферентная часть). Большинство рефлекторных дуг имеет сложную структуру за счет вставочных нейронов, перерабатывающих информацию. В настоящее время учение физиолога И.П. Павлова о рефлексах дополнено понятием о рефлекторных кольцах. Доказано, что рефлекторный акт не заканчивается одномоментным ответом рабочего органа. Существует обратная связь. Мышца, сокращающаяся в ответ на раздражение, посылает импульсы в центральную нервную систему, что является источником ряда процессов, влияющих на состояние этой мышцы, в частности на ее тонус. Так возникает замкнутое рефлекторное кольцо. Рефлекторная деятельность нервной системы обеспечивает восприятие организмом любых изменений внешнего мира. Способность восприятия внешних влияний называется рецепцией. Особенно большое значение для нормальной жизнедеятельности организма и установления его связи с внешним миром имеет чувствительность - способность ощущать воспринятые нервной системой раздражения.

Образования центральной и периферической нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей организм среде, так и внутри самого организма, носят название анализаторов. Различают зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный, чувствительный и двигательный анализаторы. Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела, в котором происходит анализ и синтез воспринимаемых раздражений. Процесс восприятия начинается с периферии и заканчивается в коре большого мозга. В связи с расположением в коре большого мозга центральных отделов различных анализаторов в ней сосредоточивается вся информация, поступающая из внешней и внутренней среды, что является основой для психической (высшей нервной) деятельности. Анализ полученной корой информации - это распознавание, г н о з и с. Этот процесс может происходить при участии как одного, так и нескольких анализаторов. К функциям коры большого мозга относятся также выработка планов (программ) действий и их осуществление, праксис. В этом процессе принимают участие не менее двух анализаторов (чувствительный и двигательный). Одним из видов гнозиса и праксиса является речь и связанные с нею чтение, письмо, счет, которые представляют собой проявления высшей нервной деятельности. Рефлексы делят на условные и безусловные. Безусловные рефлексы являются врожденными, отличаются определенным постоянством и характерной для каждого рефлекса рефлекторной дугой. Например, коленный рефлекс, который заключается в разгибании голени при ударе молоточком по связке надколенника, имеет рефлекторную дугу, состоящую из чувствительных волокон бедренного нерва, спинно-мозговых узлов, задних корешков, серого вещества поясничного отдела спинного мозга, передних корешков и двигательных волокон бедренного нерва (см. цв. вкл., рис. I, с.32). Условные рефлексы являются приобретенными, т.е. вырабатываются в процессе опыта. В отличие от безусловных рефлексов они не постоянны. Так, человека можно обучить какому-либо иностранному языку, но если он длительное время не будет разговаривать на нем и слышать его, то забудет этот язык. Дуги условных рефлексов обязательно замыкаются в коре большого мозга, в отличие от безусловных, дуги которых замыкаются на разных уровнях центральной нервной системы (в спинном мозге, стволе мозга, в подкорковых ядрах, в коре большого мозга). В основе высшей нервной деятельности лежит возможность возникновения бесконечного множества связей для образования новых условных рефлексов.

Литература

1. Демиденко Т.Д., Гольбат Ю. В "Руководство для среднего медицинского персонала" Л.: Медицина, 1977. - 272 с.