Какой закон сформулировал н и вавилов. Учение о центрах происхождения культурных растений
Закон гомологических рядов Вавилова
Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона
Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона
1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Билет 4
Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)
Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х -хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х -хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х -хромосомой, либо Y -хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х -хромосомами –ХХХ ; 2) с двумя материнскими Х -хромосомами и Y -хромосомойХХY ; 3) с одной отцовской Х -хромосомой; 4) без Х -хромосомы, но с Y –хромосомой.
ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО -самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y -хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY ) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х -хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY ), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.
У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х -хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х -хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х -хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y -хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y -хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.
Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов .
Этот закон гласит:
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды) у тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Свой закон Н. И. Вавилов выразил формулой:
G 1 (a + b + c + … +),
G 2 (a + b + c + … +),
G 3 (a + b + c + … +),
где G 1 , G 2 , G 3 обозначают виды и а, b, с… - различные варьирующие признаки, например окраску, форму стеблей, листьев, семян и др.
Иллюстрацией к закону может служить таблица, где показана гомология наследственной изменчивости по некоторым признакам и свойствам в пределах семейства злаковых. Но этот перечень признаков и свойств можно было бы значительно расширить.
В настоящее время с полным основанием можно сказать, что у родственных видов, имеющих общее происхождение, возникают и сходные мутации. Более того, даже у представителей разных классов и типов животных мы встречаем параллелизм - гомологические ряды мутаций по морфологическим, физиологическим и особенно биохимическим признакам и свойствам. Так, например, у разных классов позвоночных животных встречаются сходные мутации: альбинизм и бесшерстность у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, отсутствие чешуи у рыб, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц и т. д.
Гомологические ряды мутационной изменчивости биохимических признаков встречаются не только у высших организмов, но и у простейших и микроорганизмов. Приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд. В таблице приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд.
Как мы видим, накопление сходных веществ (триптофана или кинуренина), детерминированных генами, встречается в весьма различных группах животных: у двукрылых, перепончатокрылых и бабочек. При этом биосинтез пигментов достигается сходным путем.
Исходя из закона гомологических рядов следует принять, что если обнаруживается ряд спонтанных или индуцированных мутации у одного вида животного или растения, то можно ожидать сходный ряд мутаций и у других видов этого рода. То же относится и к более высоким систематическим категориям. Причиной этого является общность происхождения генотипов.
Наиболее вероятное объяснение происхождения гомологических рядов наследственной изменчивости сводится к следующему. Родственные виды внутри одного рода, роды внутри одного отряда или семейства могли возникнуть посредством отбора различных полезных мутаций отдельных общих генов, отбора форм с различными полезными xpомосомными перестройками. В этом случае родственные виды, разошедшиеся в эволюции за счет отбора разных хромосомных перестроек, могли нести гомологичные гены, как исходные, так и мутантные. Виды могли возникать также путем отбора спонтанных полиплоидов, содержащих однородные наборы хромосом. Дивергенция видов, идущая на основе этих трех типов наследственной изменчивости, обеспечивает общность генетического материала у родственных систематических групп. Но в действительности дело обстоит, конечно, сложнее, чем нам это сейчас представляется.
Быть может, биохимические исследования хромосом, изучение их строения и роли ДНК как материального носителя наследственной информации приоткроют завесу над этим еще не познанным явлением гомологии и аналогии путей развития органических форм.
Если нуклеиновые кислоты в комплексе с белком являются тем первичным субстратом, который обеспечил с самых ранних этапов программирование эволюции живых систем, то закон гомологических рядов приобретает всеобщее значение как закон возникновения аналогичных рядов биологических механизмов и процессов, совершающихся в органической природе. Это относится как к морфологии тканей, их функциональным свойствам, биохимическим процессам, адаптационным механизмам и т. д., так и к генетическим механизмам всех живых организмов. Аналогия наблюдается для всех основных генетических явлений:
- деления клетки,
- механизма митоза,
- механизма репродукции хромосом,
- механизма мейоза,
- оплодотворения,
- механизма рекомбинации,
- мутирования и т. д.
Живая природа в процессе эволюции как бы программировалась по одной формуле независимо от времени происхождения того или иного типа организмов. Конечно, подобные гипотетические соображения требуют подтверждения на основе синтеза многих знаний, но очевидно, что решение этой увлекательной проблемы является делом текущего века. Она должна заставить исследователей искать не столько частные различия, характеризующие дивергенцию видов, сколько их общие черты, в основе которых лежат аналогичные генетические механизмы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Гомологических рядов). Сформулирован в 1920 году Н. И. Вавиловым, который обнаружил, что наследственная изменчивость растений сходна у близких видов и родов семейства злаков. Она проявляется в изменении сходных признаков с такой правильностью, что, зная формы растений у представителей одного вида, можно предвидеть появление этих форм у других родственных видов и родов. Чем ближе друг к другу стоят виды по происхождению, тем отчётливее проявляется это сходство. Так, у различных видов пшеницы (например, мягкой и твёрдой) выявляются ряды сходных наследственных изменений по остистости колоса (остистые, полуостые, безостые), его окраске (белые, красные, чёрные, серые колосья), форме и консистенции зерна, скороспелости, холодостойкости, отзывчивости на удобрения и так далее.
Сходная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1-4), твёрдой пшеницы (5-8) и шестирядного ячменя (9-12) (по Н. И. Вавилову).
Более слабо выражен параллелизм изменчивости у различных родов в пределах семейства (например, пшеницы, ячменя, ржи, овса, пырея и других родов из семейства злаков) и ещё слабее - у различных семейств в пределах порядка (более высокого таксономического ранга). Иными словами, в соответствии с гомологических рядов законом близкие виды благодаря большому сходству их геномов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной изменчивостью признаков, в основе которой лежат сходные мутации гомологичных (ортологичных) генов.
Н. И. Вавилов указывал на применимость гомологических рядов законов и к животным. Очевидно, что это - универсальный закон изменчивости, охватывающий все царства живых организмов. Справедливость этого закона ярко иллюстрирует геномика, вскрывающая сходство первичной структуры ДНК близких видов. Гомологических рядов закон находит дальнейшее развитие в модульном (блочном) принципе теории молекулярной эволюции, согласно которому генетический материал дивергирует путём дупликаций и последующей комбинаторики участков (модулей) ДНК.
Гомологических рядов закон помогает целенаправленному поиску нужных для селекции наследственных изменений. Он указывает селекционерам направления искусственного отбора, облегчает получение форм, перспективных для селекции растений, животных и микроорганизмов. Например, руководствуясь гомологических рядов законом, учёные создали не содержащие алкалоидов (негорькие) сорта кормовых люпинов для пастбищных животных, одновременно обогащающие почву азотом. Гомологических рядов закон помогает также ориентироваться в выборе модельных объектов и конкретных генетических систем (генов и признаков) для моделирования и поисков терапии наследственных заболеваний человека, таких как болезни обмена, нейродегенеративных и др.
Лит.: Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М., 1987.
С. Г. Инге-Вечтомов.
МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
План
Отличие мутаций от модификаций.
Классификация мутаций.
Закон Н.И.Вавилова
Мутации. Понятие мутации. Мутагенные факторы.
Мутации – это внезапные, стойкие,естественные или искусственные изменения генетического материала, возникающие под действием мутагенныхфакторов .
Виды мутагенных факторов:
А) физические – радиация, температура, электромагнитные излучения.
Б) химические факторы – вещества, которые вызывают отравление организма: алкоголь, никотин, формалин.
В) биологические - вирусы, бактерии.
Отличие мутаций от модификаций
Классификация мутаций
Существует несколько классификаций мутаций.
I Классификация мутаций по значению: полезные, вредные, нейтральные.
Полезные мутации приводят к повышенной устойчивости организма и являются материалом для естественного и искусственного отбора.
Вредные мутации снижают жизнеспособность и приводят к развитию наследственных заболеваний: гемофилия, серповидная клеточная анемия.
II Классификация мутаций по локализации или месту возникновении: соматические и генеративные.
Соматические возникают в клеткахтела и затрагивают лишь часть тела, при этом развиваются особи мозаики: разные глаза, окраска волос. Эти мутации наследуются только при вегетативном размножении (у смородины).
Генеративные– происходят в половых клетках или в клетках, из которых образуются гаметы. Они делятся на ядерные и внеядерные (митохондриальные, пластидное).
III Мутации по характеру изменения генотипа: хромосомные, геномные, генные.
Генные (или точковые) не видны в микроскоп, связаны с изменением структуры гена. Эти мутации происходят в результате потери нуклеотида, вставки или замены одного нуклеотида другим. Эти мутации приводят к генным болезням: дальтонизму, фенилкетонурии.
Хромосомные (перестройки ) связаны с изменением структуры хромосом. Может произойти:
Делеция: - потеря участка хромосомы;
Дупликация – удвоение участка хромосомы;
Инверсия – поворот части хромосомы на 180 0 ;
Транслокация – обмен участками негомологичных хромосом и слияние двух негомологичных хромосом в одну.
Причины хромосомных мутаций : возникновение двух или более разрывов хромосом с последующим их соединением, но в неправильном порядке.
Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом. Различают гетероплоидию и полиплоидию.
Гетероплоидия связана с изменением числом хромосом, на нескольких хромосомах – 1.2.3. Причины : не расхождение хромосом в мейозе:
- Моносомия – уменьшением числа хромосом на 1 хромосому. Общая формула хромосомного набора 2n-1.
- Трисономия – увеличение числа хромосом на 1. Общая формула 2n+1 (47 хромосом Синдром Кланфейтера; трисономия по 21 паре хромосом – синдром Дауна (признаки множественные врожденные пороки, снижающие жизнеспособность организма и нарушение умственного развития).
Полиплодия – кратное изменение числа хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный (n) набор хромосом в клетках повторяется не 2 раза, как у диплоидных, а 4-6 раз, иногда значительно больше – до 10-12 раз.
Возникновение полиплоидов связано с нарушением митоза или мейоза. В частности, не расхождение гомологичных хромосом в мейозе приводит к формированию гамет с увеличенным числом хромосом. У диплоидных организмов в результате такого процесса могут образовываться диплоидные (2n) гаметы.
Широко встречается у культурных растений: гречихи, подсолнуха и т.д., а так же у дикорастущих.
Закон Н.И.Вавилова (закон гомологичных рядов наследственной изменчивости).
/С давних времен исследователи наблюдали существование сходных признаков у разных видов и родов одного семейства, например дыни, похожие на огурцы, или арбузы, похожие на дыни. Эти факты легли в основу закона гомологических рядов в наследственной изменчивости./
Множественный аллелизм. Параллельная изменчивость . Ген может находиться более чем в двух состояниях. Разнообразие аллелей одного гена получило название множественного аллелизма . Разные аллели определяют разную степень одного и того же признака. Чем больше аллелей несут особи популяций, тем более пластичен вид, лучше приспособлен к меняющимся условиям среды обитания.
Множественный аллелизм лежит в основе параллельной изменчивости – явления, при котором возникают сходные признаки у разных видов и родов одного семейства. Систематизировал факты параллельной изменчивости Н.И.Вавилов./
Н.И.Вавилов сравнивал виды семейства Злаки. Он выяснил, что если мягкая пшеница имеет формы озимые и яровые, остистые и безостые, то такие же формы обязательно обнаруживаются и у твердой пшеницы. Более того, состав признаков. По которым различаются формы внутри вида и рода, оказывается часто таким же в других родах. Например, формы ржи и ячменя повторяют формы разных видов пшеницы, причем образуя те же параллельные, или гомологичные ряды наследственной изменчивости.
Систематизация фактов позволила Н.И.Вавилову сформулировать закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости (1920г): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью. Что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Гомологичность наследственных признаков близких видов и родов объясняется гомологичностью их генов, так как они произошли от одного вида-родоначальника. Кроме того, мутационный процесс у генетически близких видов протекает сходно. Поэтому у них возникают сходные серии рецессивных аллелей и в результате – параллельные признаки.
Вывод из закона Вавилова : каждый вид имеет определенные границы мутационной изменчивости. К изменениям, выходящим за пределы спектра наследственной изменчивости вида, никакой мутационный процесс привести не может. Так, у млекопитающих мутации могут изменить цвет шерсти от черного к бурому, рыжему, белому, может возникнуть полосатость, пятнистость, но возникновение зеленой окраски исключено.
При сравнении признаков различных сортов культурных растений и близких к ним диких видов Μ. И. Вавилов обнаружил много общих наследственных изменений. Это позволило ему сформулировать в 1920 году закон гомологических рядов в наследственной изменчивости : генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, изучив ряд форм в пределах одного вида или рода, можно предположить Наличие форм с подобными сочетаниями признаков в пределах близких видов или родов.
Примеры, иллюстрирующие эту закономерность, такие: в пшеницы, ячменя и овса встречаются белый, красный и черный цвета колоса; в злаковых известны формы с длинными и короткими остями и др. Μ. И. Вавилов указывал, что гомологичные ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалисть отмечена у представителей многих рядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается у всех классов позвоночных животных.
Закон гомологических рядов позволяет предусмотреть возможность появления мутаций, еще неизвестных науке, которые могут использоваться в селекции для создания новых ценных для хозяйства форм. В 1920 году, когда был сформулирован закон гомологических рядов, еще не знали озимой формы твердой пшеницы, но ее существование было предусмотрено. Через несколько лет такую форму обнаружили в Туркмении. В злаков (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы) существуют голые и пленочные зерна. Голозерний сорт проса не был известен, но существование такой формы следовало ожидать, и он был найден. В основе гомологических рядов лежит фенотипической сходство, которая возникает как результат действия одинаковых аллелей того же гена, так и действия различных генов, обусловливающих подобные цепи последовательных биохимических реакций в организме.
Закон гомологических рядов дает ключ для понимания эволюции родственных групп, облегчает поиски наследственных отклонений для селекции, в систематике дает возможность находить новые ожидаемые формы. Закон прямо касается изучения наследственных болезней человека. Вопросы лечения и профилактики наследственных болезней нельзя решить без исследования на животных с наследственными аномалиями, подобными тем, которые наблюдаются у человека. Согласно закону Μ. И. Вавилова, аналогичные наследственным болезням человека фенотипа имеют встречаться и у животных. Действительно, многие патологических состояний, выявленных у животных, могут быть моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, которая сцеплена с полом. Альбинизм зарегистрирован во многих видов грызунов, кошек, собак, у ряда птиц. Для изучения мышечной дистрофии используются мыши, крупный рогатый скот, лошади, эпилепсии - кролики, крысы, мыши. Наследственная глухота существует в гвинейских свинок, мышей и собак. Недостатки строения лица человека, гомологичные "заячьей губе» и «волчьей пасти», наблюдаются в лицевом отделе черепа мышей, собак, свиней. Наследственными болезнями обмена, такими как ожирение и сахарный диабет, болеют мыши. Кроме уже известных мутаций путем воздействия мутагенных факторов можно получить в лабораторных животных много новых аномалий, подобных тем, которые встречаются у человека.
