Можно ли посадить сердце антибиотиками. Опасные для жизни антибиотики

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного, состоящего из эктодермы и энтодермы .Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Бластопор - отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

Иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

Инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

Эпиболией (обрастанием), у лягушки;

Деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок –мезодерма – нейруляция . Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым.На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопораклетки-телобласты начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом.Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Органогенез. Нейрула. Закладка сомитов.

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы.Формируется нейрула.

Органогенез – закладка и формирование органов. Первичный органогенез – закладка осевых органов (хорды, нервной трубки, кишечной трубки) .Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов.

Образование осевых органов у зародышев хордовых:

1. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму.

2. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда .

3. Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка .

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.

Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.

Энтодерма - хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.

Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов .

1. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом . Из нее формируется соединительная ткань кожи.

2. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету.

3. Между дермотомом и склеротомом находится миотом , дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре.

4. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом ), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Провизорные органы.

Провизорные органы - это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.

Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .

К группе анамниев относятся эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)

К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные органы:

Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.

Хорион -наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.

Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.

Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту .От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.

Типы плацент:

1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свиньи лошади

2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)

3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)

4. Гемохориальная - происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.

По внешнему виду:

1.Диффузная - Ворсинки расположены равномерно по всей поверхности хориона.

2. Котиледонная – ворсинки собраны в группы в виде кустиков

3.Поясная - ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.

4.Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.

Бластула

Бластула - однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток - бластодермы, ограничивающей полость - бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.

Целобластула (типичная бластула) образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).

Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц; бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).

Типы бластул: 1 - целобластула; 2 - амфибластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт.

Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).

Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт, обеспечивающий питание зародыша (млекопитающие).

Гаструла:
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор; 4 - гастроцель.

После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза - гаструляция (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) - гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои. Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма.

Зародышевые листки - отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой, сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация - процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.

Типы гаструл: 1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная;
а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель.

При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором , или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Иммиграция - «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов , приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра , возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу нескольких зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой . Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных, - нейроэктодерма , входит в состав дорсальной части эктодермы. Он располагается над зачатком хорды.

Нейрула:
1 - экто­дерма; 2 - хорда; 3 - вторич­ная полость тела; 4 - мезо­дерма; 5 - энто­дерма; 6 - кишеч­ная полость; 7 - нерв­ная трубка.

Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень, - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из энтодермы развиваются эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордо­мезо­дермы; 2 - полость блас­тулы; 3 - индуци­рован­ная нерв­ная трубка; 4 - инду­цирован­ная хорда; 5 - первич­ная нерв­ная трубка; 6 - пер­вич­ная хорда; 7 - форми­рование вторич­ного заро­дыша, соеди­ненного с заро­дышем-хозя­ином.

Стадия гаструлы.

У многих многоклеточных животных внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки. Эту двух­слойную стадию развития называют гаструлой . Наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой , внутренний – энтодермой . Образовавшаяся путем впячивания и ограничен­ная энтодермой полость представляет собой полость первично­го кишечника , открывающуюся наружу отверстием – первич­ным ртом. Эктодерму и энтодерму называют зародышевыми лис­тками .

Дальнейшее развитие первоначально двухслойной гаструлы связано с образованием третьего зародышевого листка – мезо­дермы , обособлением хорды, формированием кишечника и раз­витием центральной нервной системы.

Начальные стадии дробления яйцеклеток Развитие зародыша тритона.

лягушки (вверху) и птицы (внизу).

Видны последовательные стадии дробления 2, 4 и 8 бластомеров.

Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры разной величины.

В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок

Активной цитоплазмы, в котором расположено ядро.

1. 
   Стадия нейрулы.

Экто­дерма дает начало внешним покровам организма, нервной системе и связанным с ней органам чувств.

Из эндодермы развиваются ротовое и анальное отверстия, кишечник, лёгкие, печень, поджелудочная железа.
Мезодерма даёт начало хорде, мышцам, выдели­тельной системе, хрящевому и костному скелету, кровеносным сосудам, половым железам.

Ранние стадии развития ланцетника

Зародыш животных развивается как единый организм, в кото­ром все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодей­ствии. Полностью все органы плода формируются к трём месяцам. Начальные стадии развития животных имеют много общего для всех организмов, что является одним из доказательств единства происхождения всех живых организмов на Земле.

1. 
   Временные зародышевые органы.

Амнион – водная оболочка, которая окружает зародыш, защищая его от высыхания и механических повреждений. У человека это плодный пузырь.

Хорион – прилежит к скорлупе или стенке матки, пронизанный капиллярами, обеспечивая питание и дыхание зародыша.

Аллантоис – мочевой мешок, который служит для выделения продуктов обмена. Его сосудами служат пупочные вены и артерии для питания и выделения.

Желточный мешок – служит для питания у птиц, источник половых клеток и клеток крови у человека.

1. 
   Влияние окружающей среды на развитие организма.

Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека , прежде всего на центральную нервную систему, на сердце и кровеносные сосуды, на легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность чело­века, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболе­ваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывает ее пере­рождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания – алкоголиз­ма, которое требует длительного специального лечения. У роди­телей–алкоголиков могут рождаться умственноотсталые и физи­чески неполноценные дети.
Фронтальный опрос:

1. 
   Дайте определение понятию онтогенез и охарактеризуйте его.
2. 
   Охарактеризуйте стадию бластулы.
3. 
   Охарактеризуйте стадию гаструлы.
4. 
   Охарактеризуйте стадию нейрулы.
5. 
   Охарактеризуйте временные зародышевые органы.
6. 
   Как сказывается влияние внешней среды на внешнее и внутреннее развитие организма?

VI. Постэмбриональное развитие организма.

1. 
   Постэмбриональное развитие.
2. 
   Непрямое постэмбриональное развитие.
3. 
   Биологическое значение личинок.
4. 
   Прямое постэмбриональное развитие.
5. 
   Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.
6. 
   Регенерация и трансплантация.

1. 
   Постэмбриональное развитие.

1. 
   Непрямое постэмбриональное развитие.

Полное непрямое развитие : яйцо → личинка, которая по строению отличается от взрослой особи → куколка → взрослая особь (комнатная муха, бабочка, лягушка).

Неполное непрямое развитие : яйцо → личинка, которая по строению похожа на взрослую особь → взрослая особь (таракан).

1. 
   Биологическое значение личинок.

1. 
   Благодаря самостоятельному питанию личинки обеспечивают развитие взрослой особи, т.к. яйцеклетки животных, которым свойственно непрямое развитие содержат небольшой запас желтка.
2. 
   Обычно личинка представляет стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста (насекомые, земноводные). Как правило, личинки и взрослые особи одного вида живут в разных условиях , т.е. занимают разные экологические ниши, и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу.
3. 
   У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида. На­пример, у многих сидячих, малоподвижных червей и моллюс­ков личинки свободно плавают и занимают новые места обитания.

1. 
   Прямое постэмбриональное развитие.

К моменту рождения организм напоминает взрослую стадию. Поэтому постэмбриональный период характеризуется ростом и приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем.

1. 
   Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.

Старение – закономерный, нарастающий во времени процесс, ведущий к снижению приспособительных возможностей организма и увеличению вероятности смерти.

Смерть – необратимое прекращение всех проявлений жизнедеятельности организма.

1. 
   Регенерация и трансплантация.

2. Репаративная регенерация – восстановительные процессы в клетках, орга­нах и тканях в ответ на повреждающие воздействия (механи­ческая травма, хирургические воздействия , ожоги, обморо­жения, химические воздействия, болезни). Живым организмам любого вида присуща способность к репаративной регенерации.

Классическим примером репаративной регенерации явля­ется регенерация гидры. Гидру можно обезглавить, ампутируя ротовой конус с щупальцами, а затем он образуется заново. Разрезая гидру на части, можно увеличить число гидр, т.к. каждая часть преобразуется в целую гидру. Значительная регенерационная способность обнаружена у представителей типов плоских и кольчатых червей, у морских звёзд.

Регенерация у некоторых видов беспозвоночных животных.

А – гидра; Б – кольчатый червь; В – морская звезда.

У позвоночных животных, тритонов и головастиков лягушек развиваются заново ампутированные лапки и хвосты. Это пример регенерации внешнего органа, в результате которой восстанавливаются его форма и функция, однако регенерировавший орган отличается умень­шенными размерами.

Регенерация конечности тритона.

1–7 – последовательные этапы регенерации соответственно

через 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 дней после ампутации.

Несколько иначе происходит регенерация внутренних ор­ганов. При удалении у крысы одной или двух долей печени ос­тавшиеся доли увеличиваются в размере и обеспечивают функцию в объеме, который был характерен для нормального органа. Однако форма печени при этом не восстанавливается. Процесс, при котором восстанавливаются масса и функция органа , называется реге нерационной гипертрофией .

Регенерация у млекопитающих. А – регенерационная гипертрофия печени крысы: 1 – до операции, 2 – после удаления двух долей, 3 – регенерировавшая печень; Б – регенерация мышцы крысы: 1 – культи удалённой мышцы, 2 – восстановленная мышца; В – заживление кожного разреза у человека: 1 – сгусток фибрина, 2 – перемещение клеток ростового слоя, 3 – образование эпителиального пласта.

Если удалить один из парных органов, например почку или яичник, то оставшийся увеличивается в размерах и выполняет функцию в объеме двух нормальных органов. После удаления лимфатического узла или селезёнки оставшиеся лимфатические узлы увеличиваются в размерах. Такое увеличение массы и функции оставшегося органа в ответ на удаление сходного с ним называется компенса­ торной заместительной гипертрофией и тоже относится к разряду восстановительных процессов. Термином «гипертрофия» в биологии и медицине обозначают уве­личение размеров органов и частей организма.

В нутрикле­точная регенерация – увеличение ко­личества органелл (митохондрии, рибосомы) приводящих к интенсификации энергетического и пластиче­ского обмена клеток.

Во всех случаях репаративной регенерации происходят сложные закономерные изменения структуры органов. Наи­более заметны эти изменения при восстановлении целого ор­ганизма из части. На раневой поверхности не проис­ходит значительных формообразовательных процессов, они развертываются внутри сохраненной части, в результате заново формируется целый организм первоначально раз­мером с оставшуюся часть, которая затем растёт – морфаллаксисом . При реге­нерации наружных органов наблюдается отрастание нового органа от раневой поверхности – эпиморфозом .

Различным формам регенерации после повреждения свой­ственны некоторые общие черты. Сначала имеют место за­крытие раны, гибель некоторой части оставшихся клеток , затем процесс дедифференцировки, т.е. потери клетками специфических черт строения , а затем размножение, переме­щение и снова дифференцировка клеток. Для начала процес­са регенерации большое значение имеет нарушение прежних пространственных связей и контактов между клетками. В ре­гуляции регенерационных процессов наряду с межклеточ­ными взаимодействиями большая роль принадлежит гормо­нам и влияниям со стороны нервной системы. С возрастом регенерационные возможности снижаются.

Особый интерес для медицины представляет вопрос о реге­нерационных способностях млекопитающих, к которым принадлежит и человек. Хорошо регенерируют кожа, сухожилия, кости, нервные стволы и мышцы. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольшой ее культи, а для регенерации кости необходима надкостница. Таким образом , если создать необ­ходимые условия, то можно добиться регенерации многих внутренних органов млекопитающих и человека. Невозмож­ность у млекопитающих, отличающихся активным образом жизни, регенерации конечностей и других наружных орга­нов эволюционно обусловлена. Большее приспособительное значение могло иметь быстрое заживление раневой поверхности, чем длительное существо­вание нежного регенерата на местах, постоянно травмируе­мых при активном образе жизни.

Трансплантация , или пересадка клеток , тканей и органов с одного места на другое у одного организма, а также от одного организма к другому. Нередко желательной является пересад­ка здорового органа одного организма на место пораженного органа другого организма, кроме чисто технических, хирургических задач, возникают задачи биологические, завися­щие от иммунологической несовместимости тканей донора с организмом реципиента, а также морально–этические проблемы.

Различают три вида трансплантации : ауто–, гомо– и гетеротрансплантацию. Аутотрансплантация – пересадка органов и тканей в пределах одного организма (пересадка кожи при ожогах и косметических дефектах, пересадка кишки на место пищево­да при ожогах последнего).

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В ).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 - колбовидные клеит, 2 - спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio - предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):

1 -кожная эктодерма, 2- нервная трубка, 3- хорда, 4-мезодерма сомитов, 5- мезодерма спланхнотомов, 6 -энтодерма, 7 -бластоцель, 8 -серповидная бороздка, 9-гастроцель, 10- спинная губа бластопора, 11 -желточная пробка, 12- полость вторичной кишки, 13- нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическимтипом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным гипобластом (рис. 7.2, В ). Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный - образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А - сразу после оплодотворения; Б- через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 - темная область, 2 - просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок - как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б - при малом и большом увеличении: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - первичный валик, 5 - первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).